Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На сетчаткездорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

Колбочка человеческого глаза состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 - Связующий сегмент (перетяжка),

3 - Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 - Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). На сегодняшний день пигмент, который чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам, не найден, хотя за ним уже закреплено название – цианолаб.

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра. При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие дальтонизмом, а именнослепотойв синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.6.

7. К моменту рождения зрительная сенсорная система морфологически подготовлена к деятельности, но окончательное ее морфофункциональное созревание происходит к 11 - 12 годам.

У новорожденных глазное яблоко более шаровидное, его длина короче, чем у взрослых (у взрослых - 23 мм, новорожденных - 16 мм), поэтому лучи от дальних предметов сходятся за сетчаткой, т.е. глаз новорожденных естественно дальнозоркий. Глазное яблоко у ребенка расположено в глазнице более поверхностно по сравнению со взрослыми, поэтому глаза кажутся большими.

С возрастом увеличивается длина глазного яблока и постепенно уменьшается степень дальнозоркости , в три года количество дальнозорких детей составляет 82%, в 5 - 7 лет - 69%, 8 - 10 лет - 59,5%, в 15 лет - около 40%. Эта естественная дальнозоркость не мешает четкому видению близких предметов, так как хрусталик у детей обладает большей эластичностью, чем у взрослых, и может принимать почти шарообразную форму. Поэтому ближайшая точка ясного видения у детей до 10 лет находится на расстоянии 6 - 7 см от глаза. У пожилых людей вследствие уменьшения эластичности хрусталика и ослабления натяжения волокон цинновых связок кривизна хрусталика увеличивается незначительно , либо не изменяется и развивается возрастная дальнозоркость (пресбиопия), поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаза: в 45 лет она составляет в среднем 33 см, в 70 лет - 100 - 120 см.

Острота зрения у детей в первые недели и даже месяцы низкая, постепенно она увеличивается и достигает максимума к 5 годам.

Наиболее созревшими к моменту рождения являются защитные мигательный и зрачковый рефлексы на яркий свет. Слезный рефлекс проявляется в конце 2-го месяца , до этого времени грудные дети плачут без слез или с малым их количеством, так как не полностью созрели слезные железы и центры слезоотделения.

Радужная оболочка у большинства детей содержит мало пигмента и имеет голубовато-сероватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10 - 12 годам.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка . У новорожденных в сетчатке функционируют только палочки, лишь у 30% детей первые признаки цветоощущения появляются в конце первой недели. Устойчивое дифференцирование основных цветов (красного, синего, зеленого, желтого) отмечается в 3 - 4 месяца . К этому времени для развития цветового зрения нужно развешивать над кроваткой на расстоянии 50 см (и более) цветные гирлянды (они должны иметь в центре красные, желтые, оранжевые, зеленые шары, а синие или с примесью синего по краям гирлянды), периодически менять цвета, давать в руки ребенку яркие цветные игрушки. К девяти месяцам ребенок различает все основные цвета, но полноценное цветовое зрение формируется только к концу третьего года жизни . Форму предметов дети распознают раньше, чем узнают цвет. При знакомстве с предметом у дошкольников первую реакцию вызывает его форма, затем размеры и в последнюю очередь цвет.

Процесс развития и совершенствования зрительной сенсорной системы в целом, как и других сенсорных систем, идет от периферии к центру. Развитие моторных и сенсорных функций зрения, происходит, как правило, синхронно.

Механизмы координации и способность синхронно фиксировать предмет взглядом интенсивно формируются в возрасте от пяти дней до трех - пяти месяцев. Движения глаз в первые дни после рождения могут быть независимы друг от друга (один глаз смотрит прямо, другой - в сторону, при засыпании один глаз может быть уже закрыт, другой - полуоткрыт). Это связано с неполной миелинизацией нервных волокон глазодвигательных нервов и зрительных проводящих путей. Миелинизация их заканчивается у большинства детей к трем - четырем месяцам жизни.

В первый месяц жизни в связи с недоразвитием коры головного мозга зрение обеспечивается подкорковыми отделами (ядрами верхних бугров четверохолмия среднего мозга). Зрительное восприятие у новорожденных проявляется в виде слежения, продолжающегося в течение нескольких секунд (это врожденная реакция). Со второй недели жизни проявляется более длительная фиксация взора (задержка взора на предмете). Созревание зрительных сенсорных зон коры головного мозга происходит к семи - девяти годам .

Поле зрения у детей меньше, чем у взрослых, лишь к семи годам достигает 80% от размеров поля зрения взрослого человека. Это является одной из причин частых дорожно-транспортных происшествий с детьми дошкольного возраста. К 12 - 14 годам границы полей зрения приближается к уровню взрослого человека.

Склера у детей значительно тоньше, чем у взрослых, обладает повышенной растяжимостью . Напряженная зрительная работа на близком расстоянии, особенно с мелким шрифтом и в условиях дефицита света, может вызвать у детей развитие близорукости.

Это может быть объяснено следующими причинами:

1. При работе на близком расстоянии происходит сильное напряжение ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию, что может вызвать ее спастическое сокращение (спазм аккомодации) и ресничная мышца теряет способность расслабляться. При переводе взгляда на дальний предмет хрусталик остается в более выпуклом состоянии , с большей преломляющей силой, чем это необходимо для четкого видения дальнего предмета, и, несмотря на нормальную длину глазного яблока, глаз становится близоруким.

2. При работе на близком расстоянии происходит сильное напряжение глазодвигательных мышц, обеспечивающих конвергенцию (сведение зрительных осей на предмете), в результате сильного сдавливания ими глазного яблока оно постепенно уплощается, удлиняется в переднезаднем направлении. Организм вынужден приспосабливать оптическую систему глаза к четкому видению близких предметов, развивается истинная близорукость ,

Таким образом, основные причины прогрессирующей близорукости у детей кроются в чрезмерном напряжении аккомодации глаза, что вызвано большой зрительной нагрузкой. Поэтому она выявляется, в основном, в школьном возрасте: в младших классах – как спазм аккомодации , в старших – как истинная близорукость. Причины прогрессирующей близорукости носят также региональный характер. Например, число близоруких в северных районах больше, чем в южных; в некоторых странах (в Японии) количество близоруких существенно выше. Эти отклонения связывают с уровнем инсоляции, особенностями пищевого рациона. В городах близоруких больше , чем в сельской местности; в специализированных школах больше , чем в обычных школах.

Близорукость быстрее развивается у физически ослабленных детей (плохое питание, хронические заболевания), нежели среди занимающихся спортом.

У детей, перенесших рахит , близорукость встречается в 5 раз чаще. К семи годам количество близоруких детей составляет в среднем 4 - 7 % от общего количества сверстников, за время обучения в школе% близоруких детей возрастает до 35 - 40 %. особенно в возрасте от 11 до 14 лет,

Следует заметить, что предрасположенность к близорукости передается по наследству (наследуется, в частности, недостаточная жёсткость склеры). Однако наследственные факторы, определяющие возникновение и прогрессирование близорукости, не являются фатальными. Нельзя игнорировать влияние среды и этим оправдывать своё бездействие.

Также способствует развитию близорукости чтение детьми книг в положении лежа, в движущемся транспорте,

Для профилактики близорукости на уроках необходимо чередовать зрительную работу на близком расстоянии с другими видами работы (с таблицами, доской), т.е переводить взгляд на удаленные от глаза предметы.

8. Строение органа слуха

Внутреннее ухо- (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо(звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка.- тонкая соединительнотканная пластинка, толщиной около 0,1 мм, снаружи покрыта эпителием, а изнутри слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка расположена наклонна и начинает колебаться, когда на нее падают со стороны наружного слухового прохода звуковые колебания. Барабанная перепонка не имеет собственного периода колебания, она колеблется при всяком звуке соответственно его длине волны.

Среднее ухо представлено барабанной полостью. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя.

Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой, а его головка образует сустав с наковальней, которая также соединяется суставом с головкой стремени. На медиальной стенке барабанной полости находятся отверстия: окно преддверия (овальное) и окно улитки (круглое). Основание стремени закрывает окно преддверия, ведущее в полость внутреннего уха, а окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Барабанная полость соединяется с носоглоткой посредством слуховой,

или евстахиевой, трубы. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости.

Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и стаокинетического (вестибулярного) анализаторов.

Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания костного лабиринта почти полностью повторяют очертания перепончатого. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Перилимфатическое пространство связано с субарахноидальным узким костным каналом - водопроводом улитки. Эндолимфатическое пространство замкнуто, имеет слепое выпячивание, выходящее за пределы внутреннего уха и височной кости - водопровод преддверия. Последний заканчивается эндолимфатическим мешочком, заложенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.

Костный лабиринт (рис.2) состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта. Кзади оно переходит в полукружные каналы, а кпереди - в улитку. Внутренняя стенка полости преддверия обращена к задней черепной ямке и составляет дно внутреннего слухового прохода. Ее поверхность делится небольшим костным гребнем на две части, одна из которых называется сферическим углублением, а другая - эллиптическим углублением. В сферическом углублении расположен перепончатый сферический мешочек, соединенный с улитковым ходом; в эллиптическом - эллиптический мешочек, куда впадают концы перепончатых полукружных каналов. В срединной стенке обоих углублений расположены группы мелких отверстий, предназначенных для веточек вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Наружная стенка преддверия имеет два окна - окно преддверия и окно улитки, обращенные к барабанной полости. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (фронтальный), или передний, задний (сагиттальный) и латеральный (горизонтальный) каналы.

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2,5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к верхушке. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (улиткового хода). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная (вестибулярная) мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода. Образующееся между базальной и вестибулярной мембраной пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком); оно заполнено эндолимфой. Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей, верхнее - лестницей преддверия. Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки. Стержень улитки пронизан продольными кольцами, через которые проходят нервные волокна. По периферии стержня тянется спирально ее обвивающий канал, в нем помещаются нервные клетки, образующие спиральный узел улитки). К костному лабиринту из черепа ведет внутренний слуховой проход, в котором проходят преддверно-улитковый и лицевой нервы.

Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия, трех полукружных протоков, протока улитки, водопроводов преддверия и улитки. Все эти отделы перепончатого лабиринта представляют собой систему сообщающихся друг с другом образований.

I (auditus )

функция, обеспечивающая восприятие человеком и животными звуковых сигналов.

Механизм слухового ощущения обусловливается деятельностью слухового анализатора. Периферическая часть анализатора включает наружное, среднее и внутреннее ухо . Ушная раковина преобразует поступающий извне акустический сигнал, отражая и направляя в наружный слуховой проход звуковые волны. В наружном слуховом проходе, выступающем в роли резонатора, изменяются свойства акустического сигнала - увеличивается интенсивность тонов частотой 2-3 кГц . Наиболее значительное преобразование звуков происходит в среднем ухе (Среднее ухо ). Здесь вследствие разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также благодаря рычажному механизму слуховых косточек и работе мышц барабанной полости значительно нарастает интенсивность проводимого звука при уменьшении его амплитуды. Система среднего уха обеспечивает переход колебаний барабанной перепонки на жидкие среды внутреннего уха (Внутреннее ухо ) - перилимфу и эндолимфу. При этом нивелируется в той или иной степени (в зависимости от частоты звука) акустическое сопротивление воздуха, в котором распространяется звуковая волна, и жидкостей внутреннего уха. Преобразованные волны воспринимаются рецепторными клетками, расположенными на базиллярной пластинке (мембране) улитки , которая колеблется на различных участках, довольно строго соответствующих частоте возбуждающей ее звуковой волны. Возникающее возбуждение в определенных группах рецепторных клеток распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, достигая слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях, где и формируется слуховое ощущение . При этом в результате перекреста проводящих путей звуковой сигнал и из правого, и из левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга. Слуховой путь имеет пять синапсов, в каждом из которых нервный импульс кодируется по-разному. Механизм кодирования остается до настоящего времени окончательно не раскрытым, что существенно ограничивает возможности практической аудиологии.

Названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента - йодопсина . В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов

Цветное зрение

Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.

Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово -синей (S от англ. Short - коротковолновый спектр), M-типа - в зелено -желтой (M от англ. Medium - средневолновый), и L-типа - в желто-красной (L от англ. Long - длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки , поэтому ночью человек не может различать цвета.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Колбочки (сетчатка)" в других словарях:

Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

Фотография сетчатки гла … Википедия

СЕТЧАТКА - (retina), самая внутренняя из трех оболочек глаза, получила свое название, данное греком Герофил ом (ок. 320 г. до хр. эры), от сходства со стянутой рыбачьей сетью. Анатомия и гистология. Сетчатая оболочка внутренней своей поверхностью обращена к … Большая медицинская энциклопедия

- (ретина), внутренняя оболочка ГЛАЗА, состоящая, в основном, из различных видов нервных клеток (НЕЙРОНОВ), некоторые из них являются зрительными рецепторами. Рецепторные клетки (ПАЛОЧКИ и КОЛБОЧКИ) реагируют на воздействие света. Колбочки отвечают … Научно-технический энциклопедический словарь

Ретина (retina), внутр. светочувствит. оболочка глаза, выстилающая глазное дно и переходящая спереди в нейтральный эпителий ресничного тела и радужки; преобразует световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обработку… … Биологический энциклопедический словарь

- (coni), колбочковые клетки, фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и (у большинства видов) цветовое зрение. Утолщённый наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придаёт… … Биологический энциклопедический словарь - У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки. Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

• нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
• воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
• светобоязнь.



Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.



Строение колбочек



Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.



Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки



Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Колбочки сетчатой оболочки глазного яблока – одна из разновидностей фоторецепторов, находящаяся в составе слоя, отвечающего за светочувствительность. Колбочки – одна из сложнейших и важных структур строения человеческого глаза, отвечающая за способность различать цветовую гамму. Изменяя полученную световую энергию в электрические импульсы, они посылают в определенные участки мозга информацию о мире, который окружает человека. Нейроны обрабатывают поступивший сигнал и распознают большое количество цветов и их оттенков, но далеко не все эти процессы сегодня изучены.

Свое название колбочки получили благодаря тому, что их внешний вид очень похож на обыкновенную лабораторную колбу.

Длина колбочки равняется 0,05 миллиметра, а ширина - 0,004. Диаметр самого узкого места колбочки 0,001 миллиметра. Несмотря на то что их размер очень мал, скопление колбочек на сетчатке исчисляется миллионами. Этот фоторецептор, несмотря на свои микроскопические размеры, имеет одну из самых сложных анатомий и состоит из нескольких отделов:

1. В наружном отделе находится скопление плазмалем, из которых образуются полудиски. Количество таких скоплений в органах зрения исчисляют сотнями. Также в наружном отделе содержится пигмент йодопсин, участвующий в механизмах цветного зрения.
2. Связывающий отдел – наиболее тесная часть колбочки. Цитоплазма, расположенная в отделе, имеет структуру очень тонкой веревки. В этом же разделе расположены две ресницы, обладающие необычным строением.
3. Во внутреннем отделе расположены клетки, отвечающие за процесс функционирования рецептора. Также здесь находятся ядро, митохондрии и рибосома. Такое соседство может свидетельствовать о том, что во внутреннем отделе, происходят интенсивные процессы производства энергии, необходимой для правильного функционирования фоторецепторов.
4. Синаптический отдел , служит связующим звеном между рецепторами, чувствительными к свету и нервными клетками. Именно в этом разделе, содержится вещество, играющее главную роль при передаче импульсов, поступающих из слоя сетчатки, отвечающее за световосприятие, в зрительный нерв.

Принцип работы фоторецепторов

Процесс деятельности колбочек до сих пор остается не разгаданным. Сегодня существует две ведущих версии, способные наиболее точно описать этот процесс.

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Приверженцы данной версии, говорят о том, что в сетчатой оболочке человеческого глаза, расположены несколько видов колбочек, содержащих в себе разные пигменты. Йодопсин – главный пигмент, расположенный в наружном отделе колбочек, имеет 3 разновидности:

• эритролаб;
• хлоролаб;
• цианолаб;

И если первые две разновидности пигмента уже детально изучены, то существование третьего имеет место только в теории, и его существование подтверждают исключительно косвенные факты. Так к какому цвету чувствительны колбочки сетчатки? Если использовать данную теорию как основную, то можно сказать следующее. Колбочки, которые содержат в себе эритролаб, способны к восприятию лишь излучения, имеющего длинные волны, а это желто-красный отдел спектра. Излучение, имеющее среднюю длину или желто-зеленый отдел спектра, воспринимаются колбочками содержащими хлоролаб.

Не лишено логики и утверждение о том, что существуют колбочки, которые обрабатывают излучение коротких волн (оттенки синего цвета), и именно на этом утверждении строится трехкомпонентная теория строения глазной сетчатки.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Сторонники этой теории, полностью отрицают существование третьей разновидности пигмента. Они обосновываются тем, что для нормального световосприятия остальных частей спектра, достаточно наличие работы такого механизма, как палочки. Исходя из этого, можно утверждать, что сетчатая оболочка глазного яблока способна воспринимать всю цветовую гамму лишь при совместной работе колбочек и палочек. Также эта теория подразумевает то, что взаимодействие этих структур, порождает способность определения наличия желтых оттенков в гамме видимых цветов. К какому цвету избирательно чувствительны колбочки сетчатки, сегодня ответа нет, так как этот вопрос является не решенным.

Научно доказано существование людей с редкой аномалией – дополнительной колбочкой глазной сетчатки. Это означает то, что у людей с этим явлением, в глазном яблоке расположен еще один фоторецептор. Люди с данной аномалией, способны различать в 10 раз больше оттенков, чем человек с нормальным количеством рецепторов. Противоречивые исследования приводят следующие данные.

Выявленная патология встречается лишь у 2% процентов населения, притом исключительно женского пола. Однако, вторая исследовательская группа утверждает, что сегодня такая особенность выявлена у четверти Земного населения.

Ретина – сетчатая оболочка глазного яблока, способна воспринимать информацию полноценно, лишь при правильной работе всех внутренних механизмов. Если в одном из компонентов не вырабатываются необходимые вещества, то восприятие цветного спектра значительно сужается. Это явление получило общее название дальтонизм. Пациенты с данным диагнозом, не имеют возможности различать определенные цвета, так как заболевание является генетической наследственностью и не имеет определённого метода лечения.

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .