Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

При изучении животных в природе пользуются методом прямых наблюдений над ними и методом изучения животных по следам их жизнедеятельности.

Прямые наблюдения осуществляются на экскурсии или во время подкарауливания, из укромного места. Маршрут экскурсии заранее намечается и продумывается. Должны быть учтены особенности образа жизни, поведения животных в зависимости от сезона, времени дня, погоды. Экскурсант должен идти медленно и бесшумно, все время осматриваясь и прислушиваясь, в случае необходимости моментально останавливаться и замирать на месте. Важно заметить птицу до того, как она насторожится. При подходе к животному нужно учитывать направление ветра, имея в виду, что у животных обостренные обоняние и слух.

При подкарауливании устраивают засады около гнезд и нор, на местах кормежки и т.д. При подкарауливании необходимо тщательно маскироваться – прятаться в густых кустах, высокой траве и т.д. Подкарауливание лучше всего проводить в утренние или вечерние часы, когда животные наиболее активны.

Большое значение в изучении птиц имеет голос. По крикам и песне можно определить вид той или иной птицы. Крики и песни – сигнал, по которому наблюдатель легко может подкрасться к птице и произвести прямые наблюдения. Изучение птичьих голосов нужно начинать с простых, часто слышимых птиц (зяблики, синицы и др. птицы). Это позволит познакомиться с криками, издаваемыми в различных случаях: крик тревоги, ссоры, позывки для птенцов и т.д.

Метод изучения животных по следам их жизнедеятельности. Непосредственные наблюдения возможны не всегда и не над всеми животными (например, млекопитающими). По отпечаткам лап, остаткам пищи, клочкам шерсти, по помету, по постройкам нор можно определить вид животного. В поле нужно уметь вести не только непосредственные наблюдения за животными, но и замечать все следы их деятельности. В летнее время отпечатки лап зверей, птиц и т.д. лучше всего искать на илистых и песчаных берегах водоемов, на дорогах после дождя или на покрытых пылью тропинках. Нужно выработать в себе привычку не оставлять без внимания ни одного отпечатка, ни одного следа жизнедеятельности животных. От острой наблюдательности зависит успех полевых исследований.

Методы учета численности земноводных и рептилий в природе

Задача количественного учета животных состоит в получении данных о численности особей на исследуемой территории или в получении данных о соотношении численности основных видов. Учет численности проводится на определенных площадках, имеющих форму квадрата, или учетных лентах, а затем производится перерасчет на 1га (для мелких животных) или на 10га (для крупных животных). Точность будет зависеть от однообразия биотопа, характера распределения животных и особенностей экологии вида.

Методика учета численности земноводных и рептилий сводится к тому, что:

– на каждой обычной экскурсии отмечаются все особи, встреченные в различных биотопах, для каждого вида в отдельности. По окончании работ эти данные суммируются. Следует отметить, что более точные данные можно получить, если проводить учеты на постоянном маршруте;

– учеты всегда проводятся в часы наибольшей активности животных, так как эта группа животных реагирует на изменение температуры и влажность.

Постоянно связанных с водоемом земноводных учитывают, как правило, на пробных площадках (площадный метод учета), заложенных на берегу или в водоеме. Границу площадок желательно отметить колышками. Общий размер площадки – 25м 2 . Количество наблюдений в зависимости от требуемой точности должно быть не менее 5–10 раз.

При линейном способе учета земноводных выбирается маршрут в 1–2 км, ящериц и змей – 4–6 км. Ширину учетной ленты выбирают в зависимости от характера биотопа: много растительности – 2–3 м; на оголенной земле – до 10 м. В случае высокой численности животных необходимо четко ограничивать ширину учетного маршрута при помощи веревок, которые несут 2 счетчика.

Метод изучения суточной активности земноводных

Суточная активность – это чередование периодов покоя и активности, связанных с добыванием корма, миграциями или процессами размножения.

Земноводных удобно и просто учитывать на постоянных маршрутах. На миллиметровой бумаге строится график, на котором с интервалом в 2-4 часа наносится абсолютное количество встреченных особей в разные часы суток или процент встреченных особей от максимума. Это дает ясное представление о характере суточной активности вида.

Следует отдельно проводить подсчет особей, находящихся в воде или на суше, что дает представление как об общей активности животных, так и о распределении их по какой-либо территории. Одновременно важно вести наблюдения за изменением температуры и влажности.

Метод изучения питания земноводных и рептилий

При этом методе изучается не только состав пищи, но и изменение питания в зависимости от различных внешних факторов, состояния самого животного.

Основные способы изучения питания:

а) анализ содержимого пищеварительного тракта (желудков);

б) анализ остатков пищи.

Состав пищи земноводных и пресмыкающихся определяется по содержанию желудков. На маршруте проводится забор животных. Не позже, чем через 2–3 часа проводят вскрытие животного, для этого вынимается содержимое желудка. После извлечения пищевого комка, его разбирают при помощи препаровальных игл. Поддающиеся определению части насекомых отбирают и подсчитывают. Если этого сделать невозможно, отмечают примерный объем компонентов по 5-бальной шкале: 1 балл – 0–1%; 2 балла – небольшое кол-во – 10–20%; 3 балла – значительное кол-во – 50%; 4 балла – много – до 75%; 5 баллов – очень много – более 75%.

Методы учета численности птиц и млекопитающих в природе

Количественный учет птиц проводится главным образом маршрутным методом. Наблюдатель подсчитывает всех встреченных в полосе учета птиц по голосу или внешности. Учетные маршруты желательно прокладывать по тропам или узким дорогам (важно в гнездовый период). Протяженность маршрута в лесу составляет 500–1000 м; в степи 2–3км. Ширина учетной ленты – 100 м в лесу и может быть больше в открытых ландшафтах. Ширину ленты определяют на глаз (не следует включать птиц, находящихся за пределами учетной полосы), учет проводят предпочтительно ранним утром, а для некоторых видов - вечером (зарянка).

При учетах птиц в гнездовой период учет ведется по голосам. Условно принимается, что каждый поющий самец представляет пару птиц. Кроме поющих самцов необходимо учитывать и самок по позывным крикам и обозначать условными знаками. Для получения достоверных данных учеты птиц на маршрутах проводят не менее 10 раз.

В гнездовый период количественный учет птиц может проводиться на пробных площадках в 1га (100х100м) или типичных площадках, ограниченных границами-засеками.

Составив план площадки и её описание, нужно найти все гнезда и нанести их на план, при этом отмечают всех птиц, залетающих на пробную площадку за кормом. Кормовое поведение птиц изображают графически.

При проведении учетов в осенне-зимний период используется методика маршрутного учета без ограничения полосы обнаружения. Этот метод отличается относительной простотой как в части техники проведения учета, так и расчета относительной численности птиц. В учетах используются данные всех встреч птиц (в полевом дневнике отмечаются все увиденные и услышанные птицы независимо от расстояния до них). Результатом учета является не численность птиц на единицу площади, а относительная частота встречаемости. Обычная скорость пешего учета в зимний период составляет 2–2,5км/час, при этом учеты проводят в утренние часы, в отсутствие сильного ветра или снегопада.

Количественный учет млекопитающих проводится методом подсчета нор грызунов (или на маршруте, или на площадке). Длина маршрута – 2–10 км, ширина учетной ленты – 2–4 м. Важно различать при подсчетах обитаемые и покинутые норы. На площадках учет нор производится так же, но размер площадок 100–250 м 2 . Форма площадки может быть разной: квадрат, прямоугольник, круг.

Метод изучения питания птиц

При изучении питания дневных хищных птиц, сов, чаек, врановых хорошие результаты даёт анализ погадок. При изучении питания цапель нужно производить сбор остатков пищи в гнездах и под деревьями. Для этого собирать остатки нужно 3 раза в день.

Для составления количественной характеристики питания необходимо точно знать вес порции корма, приносимый птенцу за 1 раз. Для этой цели следует вести постоянные наблюдения за гнездом. Для полной характеристики питания необходимо знать количество прилетов родителей к гнезду за сутки. С этой целью либо организуют суточные наблюдения за гнездом. Непосредственные наблюдения за выкармливанием птенцов очень важны для установления интенсивности кормления у разных видов в различный период роста птенцов. Для этого необходимы круглосуточные дежурства у гнезда. Следует отмечать количество прилетов самца и самки с кормом за каждый час, а также отмечать начало и конец кормежки. Обязательно учитываются погодные условия.

Метод изучения птичьих гнезд

Каждое обнаруженное гнездо птиц должно быть по возможности определено (желательно до вида). Для этого его нужно описать и измерить: наибольший внешний диаметр, высоту гнезда, толщину стенок, диаметр и глубину лотка. Если гнездо расположено на дереве, отмечают породу дерева, толщину ствола, его высоту, высоту ствола до гнезда, расположение и способ прикрепления гнезда, экспозицию по сторонам света.

Для гнезд, расположенных в дуплах, измеряют диаметр летка, отмечают его форму, приуроченность дупла к выгнившему суку или трутовику. Внутренность гнезда осматривают с помощью зеркала.

Описывая гнезда, расположенные на земле, отмечают приуроченность гнезда к какому-либо укрытию (пень, куст, дерево и т.д.), микрорельеф участка.

Если гнездо в норе, измеряют размер летка, протяженность норы, экспозицию норы к сторонам света.

Изучая микроклимат гнезда (температурный режим), следует исследовать режим пустого гнезда, чтобы понять его значение. С интервалом в 2 часа измеряют температуру внутри лотка и снаружи гнезда в течение целых суток.

В практическом и теоретическом отношении очень важны эксперименты по привлечению птиц в различные искусственные гнездовья (дуплянки и т.д.); проводят посадку деревьев и кустарников (метод создания условий для поселения полезных и хозяйственно важных птиц).

Метод изучения нор и логовищ

Перед описанием норы нужно дать характеристику рельефа, экспозиции, грунта, типа растительности. Раскапывая нору, постепенно проводят ее глазомерную съемку. Масштаб берут в зависимости от размеров норы, по возможности более крупный. Длину ходов измеряют от поворота до поворота или до ответвления. Для этих же точек определяют глубину их залегания под поверхностью земли. Если раскапываемая нора сложная и занимает большую площадь, то зарисовку лучше проводить последовательно в узких полосах, отделенных бечевкой. Описывая гнезда и норы млекопитающих, нужно измерить диаметр, толщину стенок, определить размер и направление входных отверстий, характер строительного материала, высоту и способ прикрепления. При изучении температурного режима в норах и гнездах, в неглубоких норах измерения проводят через каждые 2 часа, а в глубоких норах выкапывают вертикальную шахту и через специальную трубку производят замер.

Особым разделом изучения норовой деятельности является вопрос влияния землероек на почвообразование. Подсчитывают количество куч земли на единицу площади и площадь покрытия этими кучками; следует также измерить и взвесить кучки. Для изучения химического состава грунта нужно брать почвенные пробы из разных горизонтов.

Министерство образования и науки Украины

Донецкий Национальный Университет

Кафедра зоологии

Реферат по теме:

«Методика полевых исследований экологии наземных позвоночных»

Подготовила:

Студентка 5 курса

Группы 5 - А

Лебеденко Людмила

Донецк 2010

КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ

Изложение методики полевых исследований мы начинаем с описания методов количественного учета наземных позвоночных, не останавливаясь специально на способах изучения их видового состава и биотопической приуроченности.

Без количественного анализа жизненных процессов невозможно современное экологическое исследование; знание численности животных (плотности популяции, запаса животных в какой-либо местности и т. п.) и ее динамики необходимо для решения любых практических вопросов экологии. Нельзя указать также ни одного теоретического аспекта экологии, в котором можно было бы оперировать только качественными показателями.

Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории или, по крайней мере, об. относительной численности видов. Так как практически невозможно вести количественный учет всей естественной совокупности животных (например, подсчитать непосредственно всех лесных мышей, обитающих в Саратовской области), экологу приходится работать лишь с выборками (пробами) из нее. При этом возникает большая и далеко еще не преодоленная трудность в определении необходимой величины выборки, количества выборок, а затем - в экстраполяции полученных данных на всю совокупность. Большое значение для успеха последней имеет правильное распределение мест учета на исследуемой местности.

До сих пор, к сожалению, не установлено, какая часть изучаемой территории должна быть охвачена количественным, учетом, чтобы последний дал вполне достоверные результаты. При установлении количествами величины выборок исследователи руководствуются правилом: чем больше - тем лучше. При выборе мест для проведения учетов стремятся: 1) обследовать все разности ландшафта и 2) при однообразии условий местности размещать учетные площади равномерно, например, в шахматном порядке.

В зависимости от целей учета (определить количество животных, обитающих на какой-то территории, или дать лишь относительное представление о численности) принято выделять группы методов абсолютного и относительного количественного учета наземных позвоночных. В группе методов относительного учета можно различать также относительный косвенный и относительный прямой количественный учет.

Применительно к труппе мелких млекопитающих (зайцеобразных, грызунов и насекомоядных) В. В. Кучерук и Э. И Коренберг (1964) дают следующую классификацию методов количественного учета (табл. 1).

Таблица I

Способы и виды учета численности мелких млекопитающих (В. В. Кучерук и Э. И. Коренберг, 1964).

Из приведенной таблицы уже можно видеть, насколько разнообразны методы количественного учета даже одной систематической группы.

Методы относительного косвенного учета

К этой группе относятся способы учета численности млекопитающих по косвенным признакам без непосредственного наблюдения или добывания животных. Так, например, возможна оценка численности мелких грызунов по обилию хищных птиц (метод биологических индикаторов). Еще в 1934г. А. Н. Формозов показал, что районы обитания и концентрации пернатых хищников меняются в зависимости от степени обилия грызунов, которыми они питаются. Хорошо заметных хищных птиц легко подсчитать с быстро движущегося транспорта (из окна вагона поезда, с автомашины) и по местам их концентрации выявить очаги повышенной.численности грызунов. Этот способ очень удобен в рекогносцировочных целях при учете грызунов на больших территориях. При наблюдениях в одном и том же месте метод биологических индикаторов позволяет обнаружить изменения численности только в годы, резко отличающиеся по обилию грызунов (В. В. Кучерук, 1963).

По обилию птиц, гнездящихся в норах грызунов (например, каменки-плясуньи) можно судить о пространственном размещении и даже плотности поселений больших песчанок, некоторых сусликов, сурков.

Богатый материал для выявления видового спектра мелких млекопитающих, распространения и относительного обилия их дает анализ погадок хищных птиц . Легкость обнаружения и сбора погадок и мест отдыха хищных птиц (гнезда, приезды) позволяют в короткое время получить хорошее представление о доминирующих видах, а порой и о редко встречающихся или плохо идущих в ловушки. При оценке получаемых таким образом данных следует иметь к виду возможное влияние на соотношение и обилие видов в "погадках избирательности питания птиц, доступности мелких животных для добывания и т. д. Анализ погадок хищных птиц служит также и обычным методом изучения их питания.

Изучение разнообразных следов деятельности млекопитающих также дает ряд возможностей относительного учета их численности. В зимнее время для учета некоторых копытных, хищных и зайцев широко применяется подсчет следов и а снегу после пороши на маршруте. Учитываются все следы, пересекающие маршрут. Показателемобилия служит число следов на 10 км маршрута (вычисляется отдельно для каждого биотопа). Некоторое представление, о численности отдельных видов может дать подсчет кормовых столиков (например, для водяной полевки), подсчет запасов корма (стожков сена, складываемых даурской и малой пищухой и т. д.), подсчет количества экскрементов копытных и зайцев, учет количества съеденной приманки и т. п.

Подсчет нор или их входных отверстий является наиболее распространенным методом относительного учета численности грызунов, обитающих в открытых ландшафтах. Этот способ дает возможность быстрой ориентировочной оценки численности и биотопического размещения животных; подсчет нор представляет собой к тому же первый и обязательный этап работы при абсолютном учете численности грызунов в степной, полупустынной и частично в тундровой зоне. Несмотря на то, что число пор и входных отверстий в них не находится в прямой зависимости от изменений численности зверьков, описываемый способ учета позволяет составить достаточно объективное представление об относительном их обилии.

Подсчет нор осуществляют па пробных площадках или маршрутных лентах различной ширины. Площадки размером -0,25-0,5-1,0 га (редко больше) могут иметь форму прямоугольника или круга. Первые используются и для последующего абсолютного учета, а вторые удобны только для подсчета нор. Наиболее сжатое и в то же время исчерпывающее описание метода дано в уже упоминавшейся работе В. В. Кучерука и Э. И. Коренберга.

Прямоугольная площадка после разметки углов пересекается цепью учетчиков, идущих на равном расстоянии друг от друга. Каждый учетчик подсчитывает норы на ленте между собой и идущим по одну сторону соседом. Ширина обзора колеблется от 1 до 10 м в зависимости от густоты и высоты травяного покрова и размера учитываемых нор. Если учитывающий работает без помощников, то обследование площадки совершается при движении «челноком». Чтобы не подсчитать повторно одни и те же норы, учетчик после очередного хода ставит на соответствующих сторонах площадки метки, каждый раз передвигая их на ширину обзора.

Круглые площадки, предложенные.в 1934.г. Н. Б. Бирулей, закладывают следующим образом. В центре площадки вбивают кол, на.него свободной петлей надевают веревку длиной 28,2 м для площадки в 0,25 га , 40 и 56,5 м для площадок в 0,5 и 1 га . На колу на высоте 11 м делают упор, не позволяющий веревочной петле скользить вниз, а на веревке через равные расстояния пришивают тесемки, к которым привязывают метровые прутики, служащие ограничителями. На земле отмечают точку начала движения. Затем рабочий, взяв веревку за конец и натягивая ее на уровне груди, идет, описывая окружность. Каждый учетчик, двигаясь в полосе, ограниченной двумя, свисающими прутьями, подсчитывает норы. Если учет ведет один человек, то, подсчитав норы в одной полосе, он сматывает веревку до следующей отметки (прута), делает новый учетный круг и т. д.

При учете мелких грызунов отмечают группы пор («колоний»), разделяя их на жилые и нежилые, и число входных отверстий. У сусликов и сурков отдельно регистрируют гнездовые и защитные норы, в обеих категориях выделяют обитаемые и необитаемые норы.

Маршрутный учет заключается в подсчете входных отверстий, отдельных нор или их групп на лентах различной ширины.

Маршрутный учет нор мелких грызунов можно проводить, вдвоем или в одиночку. При учете, ведущемся вдвоем, учетчики связаны закрепленным на поясах шнуром, длина которого в зависимости от густоты и высоты травостоя колеблется от 2 до 6 м . Один из учетчиков (правый) отмеряет двух.метровкой пройденное расстояние, другой записывает длину маршрута в каждом биотопе и результаты учета. Оба учетчика считают семейные группы пор, подразделяя их на жилые и нежилые, и число входных отверстий. Учитываются норы, не только целиком топавшие в учетную ленту, но и попавшие частично - с одной стороны маршрута (правой или левой по выбору учетчиков). Записывают, на каком метре учетной ленты встречена каждая нора. При переходе из одного биотопа с другой отмечают пройденное расстояние, и подсчет в следующем биотопе начинают снова.

При маршрутном учете мелких грызунов, проводимом одним человеком, пользуются ограничителем в виде двухметровой рейки, на концах которой свободно висят прутья. Рейку средней частью закрепляют с помощью ремня на груди учетчика, а свисающие прутья ограничивают ширину обзора. Мерой пройденного расстояния служат шаги учетчика, переводимые при обработке учетных данных в метры. Для перевода шагов в метры учетчик проходит обычным шагом заранее отмеренную дистанцию в 100 м и получает переводный коэффициент (100/ число шагов). При умножении этого коэффициента на число пройденных шагов получают длину учетной ленты в метрах. Во всем остальном техника ведения учета и записи результатов одним человеком не отличаются от таковой при учете вдвоем.

Для определения числа нор больших песчанок пользуются тремя вариантами маршрутных учетов.

По первому варианту подсчет семейных нор («колоний») больших песчанок производится на маршрутных лентах шириной 20 м . Ширину ленты определяют на глаз. Подсчитывают все норы, попавшие в учетную ленту целиком, а также попавшие в нее частично с какой-либо одной стороны маршрута. Число нор на единицу площади определяют делением количества подсчитанных нор на площадь маршрута. Однако количество попадающих в учетную ленту нор зависит не только от их числа, но и от их размеров. Поэтому на участке с большими по площади норами последних будет учтено больше, чем на участке с норами, каждая из которых занимает небольшую площадь, при одинаковом числе нор на равной площади.

Следуя второму варианту, на маршруте отдельно измеряют расстояния, проходимые по участку, занятому норой, и между норами. Отношение длины шути, пройденного при пересечении нор, ко всей длине маршрута дает искомую величину, называемую «процентом покрытия». Умножением «процента покрытия» на 100 определяется общая площадь нор па 1 га обследуемой территории. Делением полученной величины на среднюю площадь одной поры определяется число нор на 1 га. Среднюю площадь одной норы вычисляют по площади круга; за диаметр принимают средний поперечник из серии промеров нор.

При третьем варианте учета принимается, что любой линейный маршрут пересекает столько нор, сколько их имеется в полосе, ширина которой равна среднему поперечнику нор, измеренных в направлении, перпендикулярном маршруту. На прямолинейном маршруте подсчитывает все норы, через которые прошла, задев хотя бы край их, маршрутная линия, и измеряют диаметр нор в перпендикулярном маршруту направлении. Плотность нор определяется делением числа подсчитанных нор на площадь учетной ленты. При таком способе учета исключаются ошибки, возникающие за счет непостоянства размеров нор и определения их средней площади.

Все большее распространение получает учет различных млекопитающих и птиц. с автомобиля и самолета. В разных условиях ландшафта и в зависимости от величины и образа жизни учитываемого объекта учет с автомашины и самолета может дать косвенные данные об относительном обилии животных (учет нор, бутанов и т. д.), относительные прямые показатели численности (количество встреченных животных на единицу маршрута) и даже сведения об абсолютной численности того или иного вида.в пределах обследуемой территории.

Чтобы не возвращаться к характеристике учета с автомашины и самолета.при описании последующих групп учета численности животных, мы отступим от принятой последовательности и рассмотрим здесь все варианты авто- и авиавизуального учета.

По отношению к птицам, как уже указывалось, автовизуальный учет был применен в 1934 году А. Н. Формозовым. Успешно применила этот метод Л. Н. Лебедева при изучении обилия птиц в Саратовском Заволжье в 1960-1965 гг. За показатель обилия ею было принято количество встреченных птиц на 10 км маршрута (расстояние измерялось по спидометру). При средней скорости движения грузовой автомашины в 25-30 км/час возможно учитывать поры грызунов, заметные благодаря крупным выбросам земли или другим признакам. С. Н. Варшавским и М. Н. Шиловым таким способом был проведен учет численности больших песчанок, В. П. Денисовым и другими сотрудниками экспедиции Саратовского университета в 1960 и 1962 гг. - учет численности малого суслика. Учет с автомашины может быть применен также к суркам, слепышам, слепушонкам, цокорам и т. д.

Применение аэрометодов для учета зверей и птиц в Советском Союзе началось в 20-х годах текущего столетия, однако широкое их применение стало возможным только после второй мировой войны. В. Г. Гептнер (1948) наметил программу зоологических исследований, выполнение которых требует применения авиации. К настоящему времени авиаучет прочно вошел в обиход зоологов, охотоведов и работников противоэпидемических учреждений (И. В. Жарков, 1963).

Раньше всего авиаучет был применен для определения запасов морских млекопитающих, лучше заметных с воздуха, чем с берега пли морского транспорта. Первые в мире авиаучеты были произведены в 1928 г. С. В. Дорошевым -и С. Ю. Френдмамом, которые выяснили размещение запасов гренландского тюленя па Белом море, использовав аэрофотосъемку крупных групп животных, собирающихся па определенных участках для деторождения, и установили общую численность беломорской популяции гренландского тюленя в 3-3,5 млн. голов. С тех пор при планировании ежегодной добычи морского зверя всегда пользуются данными авиаразведки. В настоящее время учет тюленей с воздуха ведется на Белом море, Байкале и Каспийском море. Тем же способом учитывают моржей и даже дельфинов. За рубежом визуально и фотографически учитывают с воздуха китов, каланов, тюленей, морских львов, моржей, сивучей и белых медведей. Тот же способ уже с 30-х годов применяется для учета крупных стай водоплавающей птицы Службой рыбы и дичи США. В Советском Союзе аналогичные работы проведены на Каспийском море Н. А. Гладаковым и В. С. Залетаевым в 1954 т., Е. С. Птушенко на Азовском море в 1956 г.

Удобно учитывать с самолета и животных, обитающих в обширных безлесных и труднодоступных пространствах тундровой зоны. Успешные учеты с воздуха северных оленей проводились В. А. Андреевым с 1937 по 1961 год па Таймыре, А. Б. Васильевым на Кольском полуострове и т. д. В Канаде; начиная с 1948 г., проводится авиаучет оленей, карибу, овцебыков, волков, а также песцов и белых куропаток (Скробов, 1956)

В лесной зоне авиаучет может с успехом применяться в лиственных лесах в зимнее время. Таким способом были учтены лоси в Саратовской области в 1952 г. С некоторыми методическими дополнениями, возможно, применять учет с воздуха и в зоне разреженных хвойных и хвойно-лиственных насаждений. К настоящему времени накоплен большой материал по учету с воздуха лосей и других лесных животных (оленя вапити,белохвостого оленя).

Наблюдения за животными пустынь с самолета были впервые предприняты в 1942 году В. Г. Гептнером, а первый учет проведен в 1944 г. И, Д. Шнаревичем в Алма-атинском заповеднике (за 2 часа 30 минут были пересчитаны все джейраны в количестве 3700 голов). Позже были учтены сайгаки в Астраханских степях, в Казахстане (на площади 307 тыс. км2 было 663254 сайгака и 2719 джейранов). В США таким способом учитывают бизонов и вилорогов. В Африке М. и Б. Гржимеки в последние годы учитывали всех крупных животных млекопитающих и птиц: слонов, носорогов, всех копытных, страусов и даже фламинго. В Национальном парке Серенгети ими на площади 11,7 км2 было зарегистрировано 3669 животных. В условиях открытого ландшафта с самолета удается подсчитывать и некоторых мелких животных (сурков, сусликов, песчанок) по норам-колониям, хорошо заметным с воздуха; учитывают также бобровые поселения (за исключением береговых бобров), поселения ондатры и т. д.

Таким образом, учет наземных (и околоводных) млекопитающих и птиц с самолета (аэровизуальный, с помощью аэрофотосъемки, порой в сочетании с наземными учетами) получает все большее распространение и должен быть оценен как весьма перспективный. Подробнее об этом, относительно новом методе количественного учета можно прочитать в статье И. В. Жаркова (1963) «Применения аэрометодов для учета зверей и птиц».

Методы относительного прямого учета

Из методов относительного прямого учета мелких млекопитающих в тех биотопах, где доминируют различные виды мышей, полевок, хомячков, наиболее широко применяется учет на ловушко - линиях (метод ловушко - суток). С помощью давилок типа Геро со стандартной приманкой, расставленных в линию через определенный интервал, изучают территориальное и биотопическое распределение зверьков в различных ландшафтных зонах (от тайги до полупустыни), характеризуют относительное, обилие, сезонный и многолетний ход численности ряда видов мелких млекопитающих.

Несмотря на давнее и достаточно широкое применение количественного учета мелких зверьков на ловушко- линиях, многое в данной методике вызывает разногласия. Возникла необходимость уточнить Следующие во.просы:

1) из какого количества ловушек должна состоять учетная линия;

2) каково должно быть расстояние между ловушками в учетной линии;

3) на какой срок должны выставляться ловчие линии;

4) какой должна быть стандартная приманка.

В практике учета выработалось правило, что число ловушек в учетных линиях должно быть постоянным и кратным 100. Наиболее часто применяют линии из 100, 50 и 25 ловушек. До недавнего времени наиболее желательным считался первый вариант, так как линия из 100 ловушек охватывает значительное пространство и дает показатели, уже приведенные к 100. Однако большая длина такой ловчей линии составляет основной ее недостаток. Как правило, учетные линии с большим количеством ловушек выходят за пределы контуров отдельных выделов и пересекают несколько биотопов. Длинную учетную линию приходится соответственно подразделять на несколько независимых участков, а результаты учета фиксировать отдельно, по каждому из них. Такая линия по сути дела превращается в несколько линий, сомкнутых концами и содержащих нестандартное количество ловушек. При расстановке длинных ловчих линий трудно (в условиях пересеченной и закрытой местности) выдерживать направление и т. д.

По-видимому, можно признать, что наиболее удобна учетная линия, состоящая из 25 ловушек. Такая линия, в которой ловушки отстоят друг от друга на 5 м, легко помещается в подавляющем большинстве выделов. Один наблюдатель может ежедневно выставлять 6 - 8 линий, обследовать значительную площадь и брать пробы в нескольких биотопах одновременно.

Проведение специальных опытов позволило установить, что изменение расстояния между ловушками в линии в пределах от 10 до 1,25 м существенно не сказывается на результатах учета:

(В. В. Кучерук, 1963)

Увеличение интервала между ловушками до 10 м несколько повышает уловистость линий, но в то же время удлиняет учетную линию, которая теряет при этом отмеченные выше преимущества коротких линии. Поэтому при пользовании методом ловушко-линий следует придерживаться рекомендованного большинством инструкций по учету численности мелких мышевидных грызунов интервала между ловушками в 5 м.

По вопросу о том, какой срок должна стоять ловчая линия, существуют разные мнения. В ряде соответствующих работ и инструкций рекомендуется выдерживать ловушки на учетной линии в течение нескольких суток (чаще - в течение трех). Тем самым делается попытка учесть основное население вокруг учетной линии и снивелировать действие различных походных условий. Роль такого выдерживания ловушек меняется в зависимости от численности грызунов. При низкой и средней численности (до 6,8 зверьков на 100 ловушко-суток) улов оказывается наибольшим в первый день, а на второй снижается примерно на 22% и т. д. При высокой численности (20 и более зверьков на 100 ловушко-суток) улов остается неизменным в течение пяти суток. На показатель улова весьма большое влияние оказывает частота осмотра ловушек. При пятикратном осмотре (за сутки) ловушек в первый, день вылавливается большая часть зверьков, в последующие дни количество выловленных животных резко сокращается. Как правило, осмотр ловушек проводится 2-3 раза в сутки.

Так как в любом варианте учет с помощью ловушко-линий дает лишь относительное представление о численности, главным требованием к методу должна быть его стандартность - условие, без которого, невозможно сравнение результатов учета. По-вндимому, наиболее целесообразно принять вариант, предложенный В. В. Кучеруком, работать с линиями из 25 ловушек и ограничить облов одними сутками. Влияние погоды и других случайных факторов на результаты учета может быть сглажено благодаря взятию большого количества проб из одного биотопа. Значительное воздействие на результат учета оказывает тщательность расстановки ловушек; количество пойманных зверьков повышается, если ловушки ставятся не точно через каждые 5 м, а в наиболее привлекательных для грызунов местах (у нор, пней, под валежиной и т. д.). Такой способ расстановки ловушек позволяет получить характеристику обилия животных не для всего биотопа, а только для его оптимальных мест; он удобен, когда основной задачей является выяснение видового состава и экологического размещения мелких млекопитающих, но нежелателен при учетах численности.

В качестве приманки обычно используется корка черного хлеба, смазанная растительным маслом. Поиски более, привлекательной приманки не увенчались успехом.

Наиболее широко используемым показателем численности при работе с ловушко-линиями является процент попавших -в ловушки зверьков (т. е. число зверьков на 1100 ловушко-суток). Дополнением к нему обычно служит показатель-«удельного веса» видов мелких млекопитающих, т. е. процент от общего количества пойманных зверьков, который приходится па каждый вид в отдельности.

Наряду со многими достоинствами, обеспечившими широкое распространение описанного метода, он не лишен и недостатков. Главный из них связан с неодинаковым отношением разных видов мелких млекопитающих к приманке. На приманку плохо идут мышевки, некоторые полевки, землеройки, и эти виды по данным учета на ловушко-линиях выглядят малочисленными или отсутствующими в данном биотопе.

Поэтому для отлова и учета всех зверьков, передвигающихся по поверхности земли, предложены ловчие канавки и заборчики.

Для учета численности чаще всего используют канавки: длиной 50 м, шириной и глубиной 25 см. В каждую канавку вкапывают 5 жестяных цилиндров с диаметром, равным ширине канавки, высотой 40-50 см. Цилиндры располагаются с интервалами в 12,5 м, крайние - у обоих концов канавки. Вкапывать цилиндры надо так, чтобы их края вплотную соприкасались с вертикальными стенками канавки, а верхний обрез цилиндра был на 0,5-1 см ниже дна канавки. Канавки обходят ежедневно рано утром и извлекают из цилиндров свалившихся туда зверьков. Единицей учета служит число зверьков, попавшихся за 10 дней работы одной канавки.

Из цилиндра ежедневно вынимают в массе попадающих туда земноводных и насекомых. Кроме того, примерно один раз в неделю необходимо очищать канавки от попасшего туда мусора, а цилиндры тщательно протирать тряпкой. Во время дождей а цилиндры натекает вода, которую надо регулярно вычерпывать.

Канавки могут быть, как показали исследования Н. В. Тупиковой, с успехом заменены заборчиками из плотного картона, из отработанной, фотопленки, фанеры, жести или дюраля. Полосы из перечисленных материалов высотой 25-30 см вставляют в бороздку глубиной 2-3 см, прорубленную в почве лопатой, и закрепляют в вертикальном положении шпильками из толстой проволоки. При установке необходимо следить, чтобы между нижним краем заборчика и поверхностью почвы не оставалось зазоров. Для отлова зверьков служат жестяные цилиндры, которые вкапывают в том же порядке, что и в канавках. Верхний обрез цилиндра должен лежать на 2-3 см ниже поверхности земли, а края заборчика - заходить на 0,5-11 см внутрь цилиндра. По обеим сторонам заборчика очищают от травы и мусора полосы 10-15 см шириной. Осмотр цилиндров и уход за ними не отличаются от таковых в канавках. Уловистость канавок и заборчиков оказалась одинаковой. Это позволяет рекомендовать заборчики с цилиндрами для учета численности и массового отлова мелких млекопитающих в заболоченных местах с высоким уровнем грунтовых вод, на каменистых почвах и в песках, где использование ловчих канавок невозможно.

Доказано, что с помощью ловчих канавок значительно полнее выявляется состав фауны мелких млекопитающих, чем при других способах их массового отлова. Численность мелких землероек, мышовок, некоторых тушканчиков, лесного лемминга и др. наиболее просто оценивать путем отлова ловчими канавками. Установлено, что изменение плотности населения обыкновенных полевок от весны к осени мало отражается на интенсивности отлова их канавками. Наоборот, колебания численности зверьков по годам канавки улавливают сравнительно хорошо. Количество зверьков, попадающих в канавки, зависит не только от плотности популяции, но и от ряда причин, влияющих на подвижность зверьков, а именно: от сезонных биологических ритмов (размножение, расселение выводков, переход на зимовку и т. д.) и погоды (осадки увеличивают подвижность зверьков летом, падение температуры резко сокращает ее осенью).

Для учета млекопитающих - обитателей открытых ландшафтов (некоторых типов тундр, альпийских лугов, степей, полупустынь и пустынь), имеющих хорошо заметные норы, применяется вылов зверьков капканами на учетных площадках, предложенный в 1935 году Ю. М. Раллем. Капканно- площадочный метод служит основным-методом учета песчанок, сусликов, некоторых полевок и пищух.

Техника учета состоит в следующем. На площадке (размером 1 га при учете сусликов и 0,25 га при учете песчанок, полевок и пищух) капканами № 0 и № 1 или ловушками с трапом обставляют все входы в норы. Если нор на площадке много, то накануне расстановки орудий лова их прикапывают и капканы ставят, лишь у открывшихся входов. Продолжительность облова площадок зависит от вида учитываемых животных. Благодаря забегу зверьков на площадку со стороны, показатели численности, получаемые при помощи площадочно-капканного учета, обычно бывают значительно выше действительной плотности населения зверьков. Наиболее рациональные сроки облова площадок устанавливают эмпирически. При учете численности малых сусликов продолжительность облова должна равняться 6 утренним часам (с 6 до 12) при двукратной проверке капканов. При учете численности гребенщиковых и полуденных песчанок облов площадок нужно проводить в течение суток. К результатам облова необходимо ввести сезонные поправочные коэффициенты. Количество песчанок, пойманных на площадке в период с 45 марта по 1 мая, следует умножить на 1,1, с 1 июня по 30 июля - на 2, с 15 сентября по 15 ноября - на 1,3 и в период с 1 января по 1 марта - на 2. Полученные переводные коэффициенты подлежат дальнейшей экспериментальной проверке.

Как показал ряд исследователей "(Н. К. Депарма, Ю. А. Исаков, Н. В. Тупикова, В. М. Неронов), при картировании населения животных на больших территориях с успехом можно использовать данные статистики пушных заготовок для характеристики уровня и динамики численности видов млекопитающих. Следует только всегда иметь в виду, что размер заготовок не всегда является прямым и адекватным отражением изменений численности и может зависеть от ряда причин, связанных с организацией промысла и т. д.

В разное время были предложены, но не получили широкого распространения вследствие излишней (т. е. не оправданной получаемыми результатами) сложности или благодаря неясности критериев такие способы учета, как учет с помощью стандартного набора различных ловушек (метод Гассовского) и глазомерная оценка численности мелких млекопитающих. В отдельных случаях названные методы; а также учет обилия зверьков путем картирования их поселений и заслуживают применения; описание их можно найти в работе В. В. Кучерука (1952), В. В, Кучерука и Э. И. Коренберга (1964).

Как указывалось выше, выбор способов, количественного учета производится применительно к изучаемой группе животных; рекомендации приемов и методов количественного учета отдельных видов и групп видов млекопитающих даны Г. А. Новиковым.(1953, стр. 195-542).

Методы абсолютного учета численности

Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934-1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде

Пропорции r / a = n / x , откуда получают формулу x = an / r , где x- искомая численность, а - количество помеченных "особей, n- число повторно пойманных особей, среди которых было r- ранее помеченных.

При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.

В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.

Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.

При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.

Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.

Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а-заборчик, б -канавка, в -ловчим цилиндр, г-лопушка.

(Л. П. Никифоров, 1963)

Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).

Внутри заграждений производится вылов обитателей до- полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.

Облов изолированных площадок - чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.

Рис. 2. Порядок ампутации пальцев у грызунов для целей мечения.

Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.

Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м ), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.

По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20-30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60-70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.

При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.

Рис. 3. Количественный учет лесных мышевидных грызунов на стационарных площадках:

1- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 - то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 - количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 - то же в Туапсинском районе. I - теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II - то же в Краснодарском крае.

Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.

В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.

Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.

Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6- 10 га иучитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.

Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.

При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях - числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.

Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна - а (10), в степи-б (20) и на пахоте-в (5) зверьков на 1 га .

Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).

В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5

Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.

Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».

Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. - разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га , 1 км 2 , 1 км, 10 км , 100 км , 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).

Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе - выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).

Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га , отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.

Список литературы

1. КУЧЕРУК В. В. Учет методом ловушко-линий.- В кн. Методы учета и географического распределения наземных позвоночных. (Под ред. А. Н. Формозова). – М.,1952.

2. Ларина Н. И. Методика полевых исследований экологии наземных позвоночных. – Саратов: Изд- во Саратовского университета, 1968.

3. Г.А.Новиков "Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных" изд. "Советская наука" 1949 г.

Учет лисиц и енотовидных собак по занятым ими норам и выводкам проводят в мае и июне. Для этого учета каждый егерь должен собрать опросные сведения от охотников, лесников и пастухов об известных им лисьих и барсучьих норах, а зимой — побольше потропить лисиц, следы которых нередко приводят к неизвестным норам. Размещение всех этих нор следует нанести на карту, чтобы весной можно было бы их отыскать и выявить занятые выводками. В каждом выводке определяют число щенков следующим образом. Замаскировавшись с подветренной стороны метрах в 50 от норы, ранним утром наблюдают за выводком. Наблюдение лучше вести с дерева или возвышенного места. Обычно достаточно 1—2 часов, чтобы выяснить число щенков в выводке.

Пересчитав так все выводки, егерь может получить довольно точное представление о численности на участке лисиц и других норных зверей.

Учет выдры, норки и выхухоли связан с большими трудностями, так как они ведут скрытный образ жизни. Тем не менее привязанность их к береговой линии водоемов, а у норок и выдр — продолжительный период одиночного образа жизни [Исключение составляют молодые выдры, которые первую зиму нередко проводят вместе со старой самкой. В таких случаях состав семьи определяют по следам. (Прим. авт.)] и наличие почти у каждой особи определенного убежища и охотничьего участка — позволяют получить примерное представление о численности и размещении этих зверей на водоемах.

Учет выхухоли проводят по первому ледоставу, не запорошенному снегом. В это время можно попутно обойти водоемы по берегу и отыскать норы выхухолей по белым дорожкам пузырьков воздуха, накопившихся подо льдом в местах постоянного проплыва зверьков. Сугубо ориентировочно можно считать, что в каждой норе, занятой выхухолью, живет один зверек.

Учет выдры и норки лучше проводить в начале зимы, когда снег неглубок, а водоемы еще сплошь не замерзли. В это время обходят на участке берега рек и озер, детально изучая и определяя размеры всех встречных следов норок и выдр.

При таком изучении удается определить принадлежность следов по возрасту и полу зверей, а затем и составить представление о границах участков, занимаемых на реке отдельными животными.

Так, обследуя все водоемы, егерь может получить представление о численности этих зверей на участке.

Переносить учет этих зверей на середину или конец зимы нельзя, так как с выпадением глубокого снега норки почти не показываются на поверхности, а выдры часто предпринимают переходы на большие расстояния из одних речек в другие.

Учет бобров по их поселениям проводят в конце лета и начале осени. По берегам водоемов отыскивают бобровые норы и хатки. Между поселениями бобров обычно имеется некоторый промежуток. В местах, густо населенных бобрами, он меняется от нескольких десятков метров до полукилометра. При малой численности бобров на небольших речках одна семья может занимать 3—4 км реки и иметь на ней до десятка плотин, несколько хаток и групп нор. Поэтому егерь обязан особенно точно нанести на карту все известные бобровые хатки, норы, плотины, каналы и лазы — переходы зверей, особенно из одних водоемов в другие.

Определение состава бобровых семей и занимаемого ими пространства лучше всего проводить нескольким человекам сразу. С установлением хорошей погоды с вечера в ясную лунную ночь 3—5 наблюдателей рассаживаются на расстоянии 200—500 м один от другого вдоль берега так, чтобы ветер тянул с водоема на наблюдателей. В течение всей ночи, от заката до восхода солнца, они учитывают всех замеченных бобров, записывая размер каждого обнаруженного животного (взрослый или сеголеток), время его появления и исчезновения, направление — откуда зверь появился и куда уплыл.

Сверив данные таких наблюдений за ночь, можно наиболее точно и быстро определить численность бобровой семьи и особенности ее размещения по берегам различных водоемов.

Многочисленными исследованиями биологов установлено, что в среднем одна семья состоит из двух старых и двух молодых бобров.

Зимой, в глубокоснежных районах, наблюдаются скопления некоторых копытных животных в довольно постоянные стада, места обитания которых в это время бывают на ограниченной территории.

В центральных и северных областях этой особенностью обладают лоси. Они протаптывают тропы на небольшом кормовом участке, на котором и держатся всю зиму. У северных оленей имеет место другая особенность: они покидают заснеженные лесные низины и поднимаются в открытые горы, где снег более плотный и неравномерно распределен по склонам.

В горах на юге туры и серны также обитают на малоснежных склонах южной экспозиции.

Особенности в жизни копытных животных должны быть использованы егерями для учета их численности на егерских участках и смежной с ними территории.

Во всех этих случаях подсчет копытных животных в каждом стаде проводят прямым наблюдением или с помощью бинокля во время их пастьбы и переходов.

Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934--1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде

Пропорции r/a = n/x , откуда получают формулу x = an/r , где x -- искомая численность, а -- количество помеченных "особей, n -- число повторно пойманных особей, среди которых было r -- ранее помеченных.

При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.

В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.

Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.

При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.

Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.

Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а--заборчик, б --канавка, в --ловчим цилиндр, г--лопушка.

(Л. П. Никифоров, 1963)

Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).

Внутри заграждений производится вылов обитателей до-*полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.

Облов изолированных площадок -- чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.

Рис. 2.

Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.

Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.

По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20--30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60--70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.

При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.

Рис. 3.

1-- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 -- то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 -- количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 -- то же в Туапсинском районе. I -- теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II -- то же в Краснодарском крае.

Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.

В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.

Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.

Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6-- 10 га и учитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.

Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.

При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях -- числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.

Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна -- а (10), в степи--б (20) и на пахоте--в (5) зверьков на 1 га.

Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).

В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5

Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.

Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».

Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. -- разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га, 1 км 2 , 1 км, 10 км, 100 км, 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).

Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе -- выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).

Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га, отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.

Новиков Г.А.
"Полевые исследования экологии
наземных позвоночных животных"
(изд. "Советская наука" 1949 г.)

Глава IV
Количественный учет наземных позвоночных

Количественный учет млекопитающих

Общие указания

Определение численности млекопитающих осуществляется тремя основными способами:

1) Подсчетом животных путем прямых наблюдений на маршрутах, пробных площадках или местах скопления;
2) По следам;
3) Отловом.

В зависимости от экологии видов применяется та или иная методика. Ниже мы познакомимся с наиболее распространенными и практичными способами учета важнейших групп млекопитающих, начиная с мышевидных грызунов и землероек.

Учет мышевидных млекопитающих

Установление даже относительной численности мышевидных млекопитающих (мелких грызунов и землероек) сопряжено со значительными трудностями, ибо почти все они относятся к числу норников, многие ведут ночной образ жизни и поэтому возможности подсчета путем прямых наблюдений очень ограничены, а часто и вовсе отсутствуют. Это вынуждает прибегать ко всякого рода, иногда очень трудоемким, вспомогательным приемам (отлов ловушками, выкапывание и выливание из нор и т. д.).

Экологические особенности мелких зверьков и характер их местообитаний определяют преимущественное развитие относительного учета. Некоторые зоологи (Юргенсон и др.) вообще считают, что абсолютный учет мышевидных грызунов (по крайней мере, в лесу) невозможен. Однако они не правы, сплошной подсчет возможен, но только связан с большим трудом и поэтому не имеет перспектив массового применения. Особенно сложен абсолютный учет в лесу.

В зависимости от поставленной задачи и принятой методики, количественный учет проводится либо на маршрутах, либо на площадках, либо, наконец, без учета территории. К выбору пробных маршрутов и площадок для учета грызунов предъявляются те же требования, что и для птиц - они должны представлять наиболее типичные участки, как в отношении условий обитания, так и заселенности зверьками. Последнее обстоятельство имеет в данном случае особенно большое значение, так как многие виды расселены крайне неравномерно, образуя в некоторых местах плотные колонии, а в других - полностью отсутствуя. В силу этого, при неправильном расположении площадок, недостаточном их числе или небольшой площади возможны крупные просчеты. Площадки не должны быть менее 0,25 га, желательно в 1 га и даже больше. Вытянутая прямоугольная форма предпочтительнее квадратной, так как позволяет полнее охватить различные условия. В некоторых случаях, (см. ниже) применяются круглые площадки.

Для получения достоверных сведений о плотности грызунов, площадь учтенной территории должна относиться к общей площади данного биотопа или района в целом, как примерно 1: 100 и до 1: 500 (Оболенский, 1931).

В результате учета на площадках, кроме данных о численном соотношении видов в данном биотопе, мы получаем данные о плотности популяции мелких млекопитающих на единице площади. При однородных условиях и равномерном распределении животных по территории, вполне достаточно установить количество особей на 1 га типичной местности. Но если ландшафт мозаичный, с быстрой и пестрой сменой почвенно-орографических и фитоценотических условий, то тогда правильнее пользоваться введенным Ю. М. Раллем (1936) понятием «объединенного гектара». В этом понятии учитывается процентное соотношение в природе различных биотопов и численность грызунов в каждом из этих биотопов. «Представим, - пишет Ралль, - что изучаемая местность содержит три основных стации А, В, С. На основании комплексно-учетных площадок (т. е. заложенных для учета не одного, а всех видов мелких грызунов. Г. Н.) плотность какого-нибудь вида грызуна на 1 га по этим стациям равна соответственно а, b, с. Из 100% данной площади в природе стации занимают: А - 40%, В - 10% и С - 50%. Если на отвлеченном объединенном гектаре (т. е. гектаре, включающем в себя три стации) взять плотности грызунов по соотношениям самих стаций, то мы получим плотность на объединенном гектаре Р, равную в нашем примере (после приведения к общему знаменателю):

P= 4а +B +5c / 10

Таким образом, мы устанавливаем численность на единицу площади, учитывающую мозаичное распределение условий и животных в районе обитания, в противоположность суммарной высшей и низшей плотности, которыми оперируют обычно при экологических исследованиях. С этой точки зрения пользование понятием объединенного гектара придает всем вычислениям несравненно большую конкретность и реальность и должно широко применяться не только при обработке результатов учета на площадках, но и на маршрутах, где также следует всегда отмечать смену условий обитания.

Обычно количественный учет мелких млекопитающих охватывает сразу все виды, несмотря на экологические между ними различия. Такую методику Ралль предлагает называть комплексной, в отличие от повидовой. Однако, в ряде случаев, когда приходится изучать виды со специфическими особенностями поведения, не поддающиеся стандартным методам учета (например, лемминги, степные пеструшки и др.), тогда их учитывают специально.

Наиболее распространенным и хорошо зарекомендовавшим себя способом относительного количественного учета мелких млекопитающих является учет с помощью обыкновенных давилок, разработанный В. Н. Шнитниковым (1929), П. Б. Юргенсоном (1934) и А. Н. Формозовым (1937). В своем современном виде эта методика сводится к следующему: в месте, намеченном для проведения учета, выставляется по прямой линии 20 давилок, через 5 м одна от другой.

Давилки ставятся, как и при кол-лектировании, под укрытиями. Стандартной приманкой являются корочки черного ржаного хлеба (желательно с маслом), нарезанные кубиками в 1-2 см в поперечнике. Учет продолжается 5 суток.

Осмотр производится один раз в сутки - по утрам. Сутки, в течение которых все время или только ночью шел дождь, а также особенно холодные или ветренные ночи исключаются из общего счета, как заведомо недобычливые.

Практически это определяется полным отсутствием добычи на всех трансектах.

Если зверек не пойман, но ловушка спущена явно им (погрызена приманка, остались экскременты), то эта тоже приравнивается к пойманному экземпляру и учитывается в общих итогах. Во избежание таких случаев, капканчики нужно настораживать как можно более чутко, но не настолько, чтобы они захлопывались от ветра, упавшего листа и т. п. посторонних легких прикосновений. Приманка должна всегда быть свежей и обязательно сменяться после дождя или сильной росы; масло желательно возобновлять ежедневно.

Поскольку результаты учета в немалой мере зависят от работы давилок, на расстановку и настораживание их следует обращать самое большое внимание.

Результаты учета уточняются с увеличением количества ловушко-суток. Юргенсон считает, что для полной характеристики численности мышевидных в каком-либо лесном биотопе, нужно заложить 20 ленточных проб с общим числом ловушко-суток равным 1000.

Результаты учета давилками на ленточной пробе выражаются двоякого рода показателями:

1) количеством зверьков, добытых за 100 ловушко-суток (показатель добычливости),
2) численностью всех и отдельных видов на 0,1 га (площадь пробы) и на 1 га.

Учет давилками имеет ряд бесспорных преимуществ, которые и обеспечили ему столь широкое распространение при разного рода исследованиях. К достоинствам методики относятся следующие:

1) Методика отличается простотой, не требует сложного оборудования, большой затраты рабочей силы и средств.
2) Давилками со стандартной приманкой можно ловить почти все виды мышевидных млекопитающих, включая землероек.
3) Учет дает вполне удовлетворительные показатели для контроля динамики численности и сравнительной оценки населения различных биотопов.
4) Методика отличается значительной эффективностью, обеспечивающей за короткий срок достаточно массовые данные (с помощью 200 ловушек 1 человек за 5 дней может получить 1000 ловушко-суток, что вполне достаточно для характеристики биотопа).
5) Ленточная проба длиной в 100 м позволяет получить данные относительной плотности животного населения на единицу площади и хорошо отражает средние условия.
6) Учет применим как в открытом ландшафте, так и в лесу и не только летом, но и зимой.
7) Благодаря простоте и несложности оборудования методика облегчает стандартизацию и благодаря этому - получение сравнимых данных.
8) Все добытые зверьки могут быть использованы для текущей работы.

Наряду с этим описанная методика имеет серьезные недостатки:

1) Прежде всего давилками нельзя добывать некоторых зверьков, в частности, леммингов и степных пеструшек, имеющих очень большое значение в своих областях распространения. Мнение, что землеройки плохо попадаются в ловушки (Снигиревская, 1939; Попов, 1945) опровергается целым рядом авторов (Юргенсон, 1939; Формозов, 1945; Башенина, 1947).
2) На результаты отлова и стало быть учета влияет качество изготовления ловушки и личные способности лица, производящего учет.
3) Одна и та же приманка имеет различную эффективность в связи с условиями погоды и характером биотопа (обеспеченность кормами и п;р.).
4) Техническое несовершенство конструкции давилок, иногда захлопываемых не только зверьками, но даже насекомыми и слизняками.
5) При больших плотностях населения и однократном осмотре ловушек получаются заниженные, сравнительно с имеющимися в природе, показатели плотности, так как в каждую давилку можно за сутки поймать максимум одного зверька. Тем не менее относительный учет капканчиками-давилками в настоящее время является наиболее доступным и эффективным, особенно в условиях лесной зоны.

Для количественного учета водяной крысы приходится прибегать к стальным дуговым капканчикам (№№ 0-1), комбинируя отловы с непосредственными подсчетами зверьков, их гнезд и кормовых столиков. На основании инструкции по учету численности грызунов, изданной в 1945 году Государственным институтом микробиологии и эпидемиологии Юго-Востока СССР (Саратов) и личного опыта А. Н. Формозова (1947), можно рекомендовать следующие варианты методики количественного учета водяной крысы в различных условиях:

1. Методика «капканно-линейная». Дуговые капканчики без приманки расставляют у всех нор водяных крыс по береговой линии на нескольких отрезках берега длиной 50-100 м, отделенных один от другого равными промежутками (для устранения произвольного выбора участков). Капканы осматривают ежедневно, пойманных зверьков вынимают, захлопнувшиеся капканы настораживают вновь. Капканы стоят несколько дней, до резкого снижения вылова. Результаты отлова перечисляют на 1 км _ однотипной береговой линии. Показателем заселенности является число крыс, пойманных на километровом участке.

2. Методика «капканно-площадочная». Применяется в «диффузных» поселениях водяной крысы в удалении от береговой линии (на осоковых кочкарниках, полузатопленных зарослях ив, рогоза, тростника, сырых лугах и т. п.). Капканы расставляются на площадках по 0,25-0,5 га у всех нор, на обеденных столиках и скрещениях кормовых тропинок водяных крыс. Если нор очень много, предвари тельной прикопкой сокращают их число и ставят капканы только у открывшихся ходов. Отлов продолжается двое суток, при двухкратном осмотре капканов (утром и вечером). Результаты учета перечисляются на 1 га.

3. Поздней осенью, а на юге, в малоснежных районах, и зимой, при переходе водяных крыс к подземной жизни, капканно-площадочную методику видоизменяют, устанавливая капканы в подземных ходах.

4. Во время половодья, когда водяные крысы концентрируются на узких полосах грив, кустарников и т. п. по берегам рек, зверьков подсчитывают с лодки, движущейся вдоль берега. Пересчет делают на 1 км пути.

5. В условиях обширных поселений в тростниковых и осоковых зарослях на мелководьях можно производить подсчет гнезд на площадках или лентах по 0,25-0,5 га, подразделяя гнезда на выводковые (крупные) и одиночные. Зная среднюю заселенность гнезд, вычисляют количество водяных крыс на 1 га.

6. В местах, где гнезда мало заметны и негде ставить капканы (много воды, нет кочек и т. д.),приходится ограничиваться глазомерной оценкой обилия крыс (в баллах от 0 до 5), подсчитывая количество кормовых столиков на небольших площадках, лентах или на единице длины берега, а затем переводя полученные показатели на 1 км или 1 га.

В противовес методике количественного учета давилками выдвигается другая - учет на пробных площадках с помощью ловчих цилиндров. Первоначально разработанная Деливроном, она была в широком масштабе применена в Башкирском заповеднике Е. М. Снигиревской (1939). Сущность этой методики сводится к следующему. В исследуемых биотопах трижды в лето закладывается по три пробных площадки, размером 50 X 50 м, т. е. в 0,25 га. Каждая площадка разбивается на сеть вытянутых прямоугольников с длиной стороны в 5 и 10 л.

Для этого кольями намечаются взаимно перпендикулярные линии, идущие в одном направлении на расстоянии 10, а перпендикулярно к нему - на расстоянии 5 м друг от друга. Специально изготовленными скребками по намеченным внутри квадрата и ограничивающим его линиям прокапываются дорожки шириной в 12-15 см; при этом снимается лишь верхняя часть дерна, а обнаженная земля утаптывается. На каждом углу прямоугольников, т. е. на перекрестке дорожек в землю вкапывается ловчая банка. Удобнее применять железные цилиндры Циммера глубиной в 30 см, шириной 10-12 см, с раструбом в 4-5 см и с продырявленным дном для стока дождевой воды. Цилиндры делаются с таким расчетом, чтобы три штуки влезали один в другой.

Снигиревская заменила железные цилиндры обыкновенными глиняными крынками (кувшинами), что, конечно, значительно более громоздко. Крынки или цилиндры закапываются в землю несколько ниже ее поверхности. На каждой площадке устанавливается 66 ловушек.

Грызуны, предпочитающие бегать по дорожкам, нежели по траве, затрудняющей их движение, попадают в кувшины и в большинстве своем гибнут от голода. Снигиревская дает очень высокую оценку этой методике, особенно подчеркивая, что в кувшины удается добывать виды, совершенно не ловящиеся или очень плохо идущие в давилки (лесная мышовка, мышь-малютка; землеройки составили свыше 60% всех добытых зверьков). Будучи раз установлены, ловчие банки действуют автоматически, не зависят от качества приманки и дают большую добычу (за три лета Снигиревская поймала свыше 5000 зверьков).

Однако методика учета с помощью ловчих банок страдает настолько серьезными недостатками, что они исключают возможность массового ее применения, если не считать длительных стационарных исследований, не требующих большой оперативности. Подробная критика содержится в статьях Юргенсона (1939) и В. А. Попова (1945). Основными недостатками разбираемой методики являются:

1) Большая громоздкость применяемых ловушек, особенно если использовать глиняные кувшины. Для доставки их к месту учета приходится брать подводу, а поэтому пробные площадки могут устраиваться только около дорог, что отмечает и сама Снигиревская (1947) и что никак не приемлемо.
2) Закладка пробной площади очень трудоемка, так как нужно выкопать 66 ям, прорыть 850 м дорожек. По данным А. Т. Лепина на это требуется труд 2 рабочих в течение 1-2 дней (в зависимости от твердости грунта).
3) При высоком стоянии грунтовых вод и каменистом грунте закапывание кувшинов практически невозможно.
4) Большие размеры площади и квадратная форма, как было показано выше, неудобны.
5) Расчищенные дорожки, особенно в густых кустарниках, сильно изменяют естественные условия.
6) Кувшины отнюдь не являются универсальными ловушками и даже некоторые мышевидные грызуны (например, жел-тогорлые мыши) выпрыгивают из них.
7) При больших первоначальных затратах труда и времени на установку и чрезвычайной громоздкости способ дает большие уловы исключительно благодаря большому числу ловушко-суток и поэтому не может считаться особенно интенсивным, как это кажется. Он скорее может быть рекомендован для получения массового материала для биологического анализа, чем для целей количественного учета. Наша попытка применения его при биоценотических исследованиях в заповеднике Лес на Ворскле убедила нас в непрактичности этой методики. Однако, нельзя согласиться с безоговорочным отрицанием этого способа П. Б. Юргенсоном. Прав В. А. Попов, считающий необходимым упрощение техники закладки площадок.

Одной из таких попыток является методика учета ловчими траншеями в сочетании с ленточными отловами давилками, предложенная и проверенная в течение десяти лет В. А. Поповым (1945). «В наиболее типичном для исследуемого участка месте прорывали земляные траншеи длиною в 15 м и глубиною в 40-55 см (опыт показал, что глубина канавы не имеет большого значения для уловчивости зверьков), при ширине дна траншеи в 20-25 см, а у поверхности в 30-35 см за счет небольшого наклона одной стенки траншеи.

Земля при рытье траншеи выбрасывается на одну сторону, ту, которая ограничивается вертикальной стенкой траншеи. На устройство траншеи в зависимости от характера и густоты древостоя и плотности почвы необходимо от 1,5 до 4 часов. В концах траншеи, отступя метр от края, врываются вровень с дном траншеи по железному цилиндру высотою в 50 см и шириною 20-25 см (в ширину дна траншеи). В цилиндры хорошо наливать на 5-8 см воды, которая прикрывается листочками или травой. Иначе попавшиеся в цилиндры мыши, полевки и насекомые могут поедаться землеройками, снижая достоверность учета. Осматриваются траншеи ежедневно по утрам. Учитываются все животные, попавшиеся в ловчие цилиндры. Этим способом можно учитывать не только полевок и мышей, но и землероек, лягушек, ящериц и насекомых.

За показатель обилия micromammalia нами принято количество попавшихся зверьков за 10 суток работы траншеи. В каждой стации мы закладывали две траншеи, располагая их в наиболее типичных для изучаемого участка местах, но не ближе чем в 150 м одну от другой. Сроком, достаточным для получения представления о видовом составе и относительных запасах зверей, мы считаем работу двух траншей в течение 10 суток, т. е. 20 сутко-траншей. При необходимости получения более детальных данных о фауне участка мы увеличивали работу траншей до 20-30 суток, а для экологических исследований проводили отлов в течение всего бесснежного периода.

«Этот метод дает вполне объективные данные, прост и не требует работника высокой квалификации (кроме выбора места для закладки траншей).

«Отрицательной стороной метода служат затруднения в устройстве траншей в местах с высоким залеганием грунтовых вод - по берегам водоемов, болотистым низинам, ольшатникам и т. п. Кроме того, необходимо учитывать, что при траншейном методе охватывается учетом сравнительно небольшой участок изучаемой стации и при желании более широкой характеристики фауны micromammalia надо увеличивать количество траншей или дополнить этот метод ленточным учетом ловушками Геро. Последнее нами широко использовалось.»

Анализируя результаты учета траншеями и ловушками, приводимые в статье Попова, мы в конечном счете приходим к тем же выводам, что и в отношении методики

Снигиревской - эта методика не может рассматриваться как основная, способная заменить ленточный учет давилками. Любопытно, что сам Попов пишет, что «...оба способа учета дают довольно близкие показатели», но, добавим мы, методика Юргенсона - Формозова является несравненно более гибкой, оперативной и применимой в самых разнообразных условиях, чего никак нельзя сказать о методиках, связанных с землекопными работами.

Трудности непосредственного наблюдения мышевидных грызунов, недостаточная объективность результатов отловов давилками невольно наталкивают на мысль об изыскании иных способов относительного количественного учета и прежде всего установления возможноl9;ти использования в качестве руководящего признака нор грызунов. В степных районах подсчет нор нашел широкое применение, но в закрытом ландшафте он, конечно, не может играть большой роли.

Поскольку норы разных видов мышевидных грызунов довольно трудно отличимы друг от друга и очень часто используются одновременно несколькими видами, то подсчет нор может дать лишь суммарные показатели относительной численности мышевидных грызунов в целом, без дифференциации на виды. Самое большее - это можно делить норы на мелкие (мышевидных грызунов) и крупные (сусликов, хомяков, тушканчиков и т. д.). Нельзя по количеству нор судить и о численности населяющих их зверьков, потому что один зверек обычно пользуется несколькими норами.

Так как входы в необитаемые норки постепенно, в течение 2-3 месяцев, оплывают, осыпаются и закрываются, то по наличию входов можно судить о присутствии здесь животных хотя бы в последние 3 месяца перед обследованием, а по ряду других признаков (см. выше) - выделить из числа еще сохранившихся входов действительно обитаемые. Это дает возможность использовать подсчет нор для целей относительного учета.

Подсчет нор производится на маршрутах или на площадках. Формозов (1937) рекомендует проводить маршрутные учеты численности грызунов весной, тотчас после схода снега, летом - во время сенокоса и уборки озимых хлебов, осенью - по окончании уборки и в середине зимы - при оттепелях и выпадении свежего снега.

Маршруты, возможно более прямолинейные, расходятся по радиусам от наблюдательного пункта. Длина каждого маршрута до 10 км, а общее протяжение их для каждого периода учета должно быть не менее 50 км.

Расстояние измеряется по планам, телеграфным столбам или по шагомеру.

Ширина учетной полосы берется от 2-3 м, в зависимости от плотности нор и густоты травостоя. Для упрощения техники подсчета, Ралль (1947) рекомендует применять ограничители в виде веревки или палки с свешивающимися прутьями. Это приспособление медленно несут двое рабочих впереди счетчика. При длительных маршрутных подсчетах ограничителем может служить задок телеги, на которой едет счетчик.

Маршруты должны равномерно охватывать все важнейшие угодья, как это всегда требуется при линейном учете. Направления маршрутов отмечаются на местности и должны оставаться неизменными из года в год на участках многолетних культур, на выгонах, пастбищах, целинной степи, в балках и на неудобных землях. На пахотных землях нужно стараться прокладывать маршруты возможно ближе к линиям учета в предыдущий сезон. «При маршрутном учете зараженности посевов во избежание повреждения последних желательно двигаться по дорогам, межам и окраинам, обращенным к целине, пару и другим незасеянным землям. При этом нужно иметь в виду, что грызуны в полях особенно охотно держатся на участках с ненарушенным дерновым слоем (целина, межи, дороги) и отсюда начинают двигаться, заселяя посевы.

Поэтому зараженность посева, учтенная с межи или дороги, всегда будет выше, чем средняя зараженность всей площади данной культуры. Это нужно оговорить в примечании к данным учета. Прокладывание лент вдоль дорог и межей дает при этом возможность установить появление грызунов на посевах ранее, чем это удастся сделать при изучении глубинных частей засеянных массивов». Учету подлежат не только норы, но и трещины в почве, которые часто образуются в степи в жаркое время и охотно заселяются грызунами (особенно степной пеструшкой, стадной полевкой и другими). Заселенность трещины определяется по наличию затащенных туда колосьев, свежих стеблей и т. п. Норы разделяются на обитаемые, или жилые, и необитаемые. При этом можно установить следующие категории и руководящие признаки:

«1. Обитаемая нора (свежие остатки пищи, свежий помет, свеженарытая земля, следы мочи, следы лап на пыли, отмечен сам грызун, выглядывающий из норы, и т. п.).
2. Открытая нора (свободный ход в нору).
3. Нора, затянутая паутиной (часто бывает у недавно покинутых нор).
4. Нора, отчасти засыпанная землей или растительной ветошью.
5. Нора, более чем на половину или совсем засыпанная ветошью и землей».

Можно предложить еще более действенный способ установления обитаемости нор, который широко применяется при подсчете на площадях - прикопку нор.

Во время учета все норки затаптываются или плотно забиваются землей. По данным Ралля (1947), входные отверстия удобно прикрывать комками или пластинками сухого помета скота. Нора должна быть закрыта достаточно плотно, чтобы прикойка не была нарушена змеями, ящерицами или жуками.

При точных экологических работах входные отверстия перегораживаются положенными крест на крест прутиками бурьяна, соломы и т. п., которые не препятствуют естественной вентиляции и движению насекомых и пресмыкающихся. На следующий день после прикопок подсчитывается количество открывшихся нор, которые принимаются за жилые, хотя нужно иметь в виду, что один зверек может открыть несколько входов. Вообще очень важно различать при подсчете и при обработке данных жилые и нежилые норки, так как только по числу первых можно судить о примерном обилии грызунов, но, вместе с тем, соотношение между количеством жилых и нежилых нор и изменение этого соотношения указывает на направление динамики популяции - ее рост или вымирание.

Маршрутный учет позволяет быстро обследовать большие пространства и не требует работников высокой квалификации, почему и принят земельными органами.

Учет нор на площадках производится таким же образом, что и на маршрутах.

Площадки отбиваются размером в 100-250 кв. м, но с таким расчетом, чтобы всего было обследовано 0,25-1 га на каждые 200-500 га общей площади района учета (Виноградов и Оболенский, 1932). При равномерном расселении грызунов площадки могут иметь форму квадратов, а при колониальном (пятнистом) - более объективные показатели дают вытянутые прямоугольники шириной в 2-3 м. При подсчете нор на полях среди лесных полос следует брать как раз такие площадки, располагая их во всех основных типах полевых культур по прямой линии поперек всего поля, начиная от опушки полосы вглубь посева, так как в этих условиях грызуны распределяются очень неравномерно и обычно концентрируются около древесных посадок. Поэтому же расстояние между площадками на периферии поля должно быть меньшим, чем в центре его.

Прекрасно зарекомендовал себя способ закладки площадок, выработанный Н. Б. Бирулей (1934): «Пробная площадь отбивается в форме круга, для чего берется деревянный кол, высотой около 1-1,5 м. Забивается он в центре участка, избранного для учета. На кол надевается кольцо из толстой проволоки с таким расчетом, чтобы оно свободно вращалось вокруг кола, но не соскальзывало бы к его основанию, а находилось все время на высоте 70- 130 см от поверхности земли. К этому кольцу привязывается один конец шнура (рыболовный шнур, антенный канатик и т. д.). Весь шнур длиной в 30-60 м размечается через каждые 3 м петлями из шпагата. Затем берутся два ивовых прута длиной 1,5-2 м. Одним своим концом каждый из прутьев прикрепляется к петле. Противоположный конец остается свободным. Первый прут привязывается к самому концу шнура, второй - отступя 3 м внутрь круга на следующую петлю.

«При учете рабочий, взявшись за свободный конец шнура и держа его приблизительно на высоте груди, движется по кругу. Наблюдатель же идет рядом с рабочим, отступя немного назад и внутрь круга, и считает все норы, попадающиеся между волочащимися по земле ивовыми прутьями. Сделав полный круг, рабочий переносит крайний прут на следующую петлю и сматывает оставшиеся 3 м шнура. Так, последовательно, по концентрическим кругам сосчитываются все норы в пределах участков.

«Как видно из описания, длина шнура есть в то же самое время и длина радиуса пробной площади. Поэтому нужный размер пробной площади подбирается при помощи изменения длины шнура. При длине шнура равной 28,2 м, площадь круга равна 0,25 га, при 40 м-0,5 га, при 56, 5 м - 1 га и т.д. Ясно, что и ширину учетной полосы можно также регулировать увеличением или уменьшением расстояния между петлями, к которым прикрепляются прутья.

«Само собой понятно, что приспособление может применяться только в условиях открытой степи, лишенной высоких кустарников.

«Данный метод вполне разрешает поставленные задачи. Определенный радиус каждого из концентрических кругов автоматически исключает возможность повторного хождения по одному и тому же месту, не оставляя в то же время пропущенного пространства. Волочащиеся по земле прутья все время сохраняют стандартную ширину учетной полосы. Наблюдателю только остается идти и считать норы.

«Метод кругов, при сравнении с методом прямоугольных площадей, отличается следующими преимуществами:

1) Метод кругов дает большую точность и менее утомляет обследователя.
2) При этом методе подсчета отпадает необходимость иметь мерную ленту или рулетку.
3) При необходимости повторного учета на одном и том же месте круг требует сооружения одного знака, который легче поставить и потом найти. При методе же квадратов необходимо ставить четыре знака.
4) Весьма трудоемкие моменты работы, как отбивка сторон и углов участка, расстановка угловых знаков, необходимые при методе прямоугольных площадей, при нашем методе отпадают вовсе».

Отыскание и подсчет нор в лесу сопряжен с такими трудностями, что не может применяться для целей количественного учета, за исключением отдельных частных случаев. Так, например, Д. Н. Кашкаров (1945) описывает учет полевок (Мicrotus carruthersi), проведенный в Зааминском заповеднике Н. В. Мининым. Эти полевки роют норки исключительно под кронами арчи. На площади в 1 га было насчитано 83 дерева, из них под 58 норы были, а под 25 - отсутствовали.

Средний процент зараженности колебался от 64,8 до 70%. Улов в течение нескольких дней под деревьями позволил приблизительно определить количество живущих там грызунов и произвести расчет на 1 га.

Мы практиковали подсчет нор на небольших пробных площадках при биоценотических исследованиях в еловых лесах Лапландского заповедника.

При работе в открытом ландшафте большое распространение имеет методика количественного учета путем сплошной раскопки нор и вылова грызунов на пробных площадках, что приближает нас к абсолютному учету грызунов. Одновременно эта работа дает в руки исследователя массовый материал для биологического анализа.

Раскопка нор производится на пробных площадках. Число их должно быть таково, чтобы охватывало не менее 300-500 нор для каждого биотопа. «Прежде чем приступить к раскапыванию большой сложной колонии, - советует Формозов (1937),- необходимо хорошенько разобраться в расположении отдельных групп нор и вести работу по известной системе, оттесняя зверьков из менее сложных убежищ в более сложные. При обратном порядке работ, когда в первую очередь вскрыта большая группа нор, убегающие из запасных норок зверьки часто забиваются под пласты земли на большом перекопанном участке, чем вызывается необходимость повторной работы на том же месте. На выделенном для работы (учетном) участке подлежат раскопке все группы нор независимо от того, имеются ли около них следы пребывания грызунов или нет... При раскапывании следует постепенно, метр за метром, вскрывать ходы, направляясь в каждой группе нор от их периферии к центру. Полезно бывает, чтобы затруднить зверькам перебегание в соседние колонии, при начале раскопки вскрывать на некотором протяжении все имеющиеся ходы, прежде чем углубляться к гнездовой камере. На месте вскрытых участков желательно оставлять траншейки с крутыми стенками, высотой в 10-12 см. Этого бывает вполне достаточно, чтобы задержать на некоторое время бег не только полевки или пеструшки, но и даже более быстрой мыши, чем сильно облегчается ловля зверьков, выскакивающих из глубоких частей норы... У каждой вскрытой группы нор подсчитывается число ходов, дается также общий подсчет нор в комплексе групп, объединяющем их в одну колонию, если ее границы отчетливо заметны. При больших плотностях заселения, когда между колониями нет границ, и все норы, соединенные наземными дорожками и подземными ходами, сливаются в один огромный городок, дается суммарный подсчет числа ходов (нор). Каждый участок, намеченный для учета и раскопки, должен быть расположен в пределах одной какой-либо стации грызунов... Образовавшиеся на месте раскопки ямы засыпаются и заравниваются тотчас по окончании работы».

Большое значение при раскопке нор имеет одновременность ее проведения. В зависимости от твердости грунта раскопка требует большего или меньшего физического труда, но при любых условиях не может быть осуществлена силами одного наблюдателя, так как невозможно одновременно копать, ловить быстро убегающих зверьков и вести необходимые записи. «Результаты учета раскопкой могут значительно колебаться в зависимости от навыка, добросовестности рабочих и квалификации специалиста, умения разыскивать отнорки, куда забиваются зверьки и разбираться в лабиринтах. Разрывание каждой норы должно происходить под бдительным контролем, и этим осложняется труд наблюдателя при непременном наличии нескольких рабочих» (Ралль, 1936). По мнению Ралля, в силу этого учет путем раскопки нор «...доступен лишь в отдельных обстоятельствах и в первую очередь - в руках опытного полевого эколога, располагающего материальными средствами».

Учет путем сплошного раскапывания нор и вылова зверьков применим, кроме степных видов, и к леммингам. Легче всего раскапывание норок обского лемминга, так как его ходы в большинстве случаев располагаются в торфяном слое, легко поддающемся раскапыванию при помощи ножа (Сдобников, 1938).

При обработке данных раскопок отмечаются следующие моменты:

1. Общая площадь обследованных раскопкой участков.
2. Общее число разрытых нор и число нор по видам грызунов.
3. Среднее число нор на 1 га важнейших биотопов; то же по видам грызунов.
4. Среднее число нор в колонии или группе.
5. Общее число обитаемых и необитаемых колоний или групп нор. То же - в процентах к общей сумме исследованных колоний. (За обитаемые считаются все колонии и группы, в которых были найдены грызуны или свежие остатки пищи.)
6. Общее число добытых грызунов по видам.
7. Среднее число нор (ходов), приходящееся на одного грызуна (включая детенышей).

В случае невозможности почему-либо раскапывать норы (например, на пахотной земле), применяется выливание зверьков водой. Для этого лучше всего использовать большую бочку на телеге и железные ведра, а на пешеходных маршрутах - брезентовые.

В. А. Попов (1944) использовал для относительного учета обыкновенной полевки - этого наиболее массового обитателя лугов и полей- ее зимние подснежные поверхностные гнезда. Эти почти шаровидные, сплетенные из травы гнезда, лежащие на поверхности земли, особенно хорошо заметны в период таяния снега и до развития сомкнутого травяного покрова. Подсчет поверхностных гнезд производился на маршрутах, проложенных в характерных местообитаниях полевки. «При учетах записывалась длина пересекаемой стации в шагах и количество обнаруженных там гнезд. Учеты лучше проводить вдвоем. Один, наметив какой-либо ориентир (отдельно стоящее дерево, куст, стог и т. п.), идет по прямой, отсчитывая шаги и отмечая пересекаемые учетной лентой стации. Второй подсчитывает гнезда и осматривает их, сообщая результаты для занесения в записную книжку. Для того, чтобы ширина учетной полосы была все время постоянной, учетчики связаны шнурком длиною в 20 м. Длина учетного маршрута не должна быть меньше 3-5 км, т. е. 6-10 га». Как показали наблюдения Попова в Татарии, данные подсчета гнезд полевок хорошо согласуются с учетом их путем отлова давилками. Вместе с тем, подсчет поверхностных гнезд очень несложен и поэтому может быть применен в качестве вспомогательного способа относительного учета некоторых видов мелких грызунов.

Последнее время сделаны удачные попытки использования для целей относительного учета собак. Особенно хорошо они зарекомендовали себя в тундре при учете леммингов, которые, как известно, очень плохо ловятся обычными давилками. При некоторой дрессировке собака не только приучается не сm8;едать зверьков, но даже ловить их живыми. Собаку лучше вести на привязи, что хотя отражается на ее работоспособности, но зато позволяет соблюдать известную ширину учетной ленты. Учитываются не только пойманные грызуны, но и те, за которыми собака охотилась, но не сумела добыть. При некотором навыке можно по поведению собаки видеть, за каким зверьком она охотится - за леммингом, полевкой Миддендорфа и пр.

Маршрутный учет с собакой дает наилучшие результаты в открытой тундре, а в густом кустарнике почти невозможен (Корзинкина, 1946). Конечно, этот способ является весьма относительным и сравнимым лишь при пользовании одной и той же собакой или при оценке в баллах.

Леммингов можно также учитывать на маршрутах пешком, верхом на олене и с оленьих нарт. «Проходя по тундре пешком, наблюдатель отмечает в записной книжке всех выбежавших леммингов в полосе шириной в 2 м. Такой же ширины будет полоса учета при езде верхом на олене. При езде на нартах, запряженных тремя оленями, ширина полосы увеличивается до 4 м».

Наилучшие результаты получаются при работе «в ясную, тихую погоду с небольшим заморозком, когда лемминги наиболее деятельны и, кроме того, легко выгоняются из-под прикрытий как идущим человеком, так и особенно трусящими рысью оленями». По ходу движения ведется глазомерная съемка и отмечаются границы l6;сновных местообитаний леммингов, или измеряется расстояние шагомером. Полученные данные корректируются сплошными отловами на пробных площадках и пересчитываются на общую площадь (Романов и Дубровский, 1937).

В качестве вспомогательного средства определения относительной интенсивности миграции норвежских леммингов в Лапландском заповеднике применялся подсчет количества трупиков зверьков, утонувших в озере при попытке переплыть его и выброшенных на песчаный берег (Насимович, Новиков и Семенов-Тян-Шанский, 1948).

Относительный учет мелких грызунов по погадкам хищных птиц и сов, предложенный И. Г. Пидопличкой (1930 и др.), прекрасно себя зарекомендовал в степных районах и получил там широкое распространение. С. И. Оболенский (1945) считает его даже основным методом учета вредных грызунов. Методика сводится к массовому сбору погадок птиц, извлечению из них костей зверьков, определению их и статистической обработке полученного материала. Сбор можно поручать техническим помощникам. Сбор протекает быстро; по данным Оболенского, исчерпывающий материал для местности в 200-500 кв. км можно собрать буквально в два-три дня. При этом в руки коллектора попадает исключительно обильный материал, исчисляемый многими сотнями и даже тысячами экземпляров грызунов. Так, например, по костям из погадок, собранных за 12 экскурсий в районе Карагандинской сельскохозяйственной опытной станции в 1942 году было установлено нахождение не менее 4519 зверьков (Оболенский, 1945). Количество и видовой состав истребленных грызунов определяется по числу верхних и нижних челюстей. Остальные части скелета дают дополнительный материал. Для облегчения и уточнения определения полезно заранее приготовить, пришив на кусочки картона, все основные части скелета грызунов местной фауны, чтобы иметь образцы для сравнения с костями из погадок.

Если погадки собираются в известном районе регулярно и места их скопления очищаются при этом полностью, то уже по количеству самих погадок можно судить об относительном обилии мелких млекопитающих в данное время. По костям из погадок определяется относительная численность разных видов зверьков. Хотя мелкие животные становятся добычей хищников не строго пропорционально своей численности, а в зависимости от способа охоты хищника, поведения зверьков и характера местообитания, тем не менее, как показали наблюдения и Пидоплички и Оболенского, «... цифровые показатели численности разных видов зверьков, установленные по числу их костей в погадках, характеризуют количественные соотношения этих животных в природе довольно близко к действительности и особенно пригодны для определения состава населения мышевидных грызунов» (Оболенский, 1945).

Но и наблюдения за самими хищными птицами, и их относительный количественный учет может быть использован, как косвенный показатель обилия грызунов, так как в общем можно сказать, что численность тех и других находится в прямой пропорции. Особенного внимания заслуживают полевой, луговой и степной луни, болотная сова, степной орел, белая сова, отчасти зимняк и канюк-курганник. «Обилие хищников в зимнее время говорит о благополучии протекающей зимовки грызунов, что в случае благоприятной весны создает угрозу увеличения их численности. Обилие хищников в гнездо вый период указывает на то, что популяция грызунов благополучно пережила критический период зимы и весны; угроза резкого увеличения численности грызунов становится реальной. Наконец, в осеннее время увеличение численности хищников за счет прибавления к местным гнездящимся прикочевавших из соседних районов указывает на значительно возросшую за лето численность зверьков. В ряде случаев планомерное наблюдение за хищниками дает возможность не только установить наличие существующей вспышки «мышиной напасти», но до известной степени ее предвидеть.

Наблюдения за хищниками не могут заменить непосредственных наблюдений за жизнью популяции мелких грызунов, но служат очень полезным дополнением, так как хищники хорошо заметны и, легче учитываются. По следнее особенно бросается в глаза, когда грызунов мало, когда популяция их оказывается распыленной и с трудом поддающейся учету» (Формозов, 1934).

Оригинальный метод количественного учета при помощи кольцевания предложен В. В. Раевским (1934). «Предлагаемый нами метод количественного учета, - пишет названный автор, - подобен тому, который употребляется в физиологии, когда требуется определить общее количество крови в живом организме. Так, после вдыхания определенного количества СО (окиси углерода - угарный газ) или после введения в кровь коллоидального красящего вещества производится определение содержания посторонней примеси в небольшом отмеренном объеме крови; общее количество последней выводится из полученного таким образом разведения.

«Точно так те и мы желая определить количество особей какого-либо вида на изолированном участке наблюдения (остров, колония, резко ограниченная стация), вылавливаем часть их, кольцуем и выпускаем обратно, причем в гюследующих пробах, получаемых путем вылова, отстрела, подбора павших животных и т, п. определяется процент встречаемости отмеченных нами экземпляров.

«Циркуляция крови в организме гарантирует физиологам равномерное распределение всех ее элементов, а следовательно и вероятность того, что процентное содержание примеси во взятой пробе будет таким же, как и во всем объеме исследуемой крови. Определяя процент кольцевания путем взятия пробы из одной точки, мы также должны быть уверены, что окольцованные экземпляры распределились в общей массе исследуемой популяции достаточно равномерно... Такое нужное нам равномерное распределение окольцованных особей в популяции не только возможно, но при наличии известных условий очевидно происходит в природе...»

Раевский применил свою методику при исследовании экологии домовых мышей на Северном Кавказе, где они скопляются в громадном количестве в скирдах соломы. Мышей ловят руками, кольцуют (описание техники кольцевания см. ниже) и выпускают обратно. Спустя несколько дней производитсn3; отлов, подсчитывается количество окольцованных и неокольцованных зверьков среди пойманных и вычисляется процент окольцованных. Зная число выпущенных первый раз окольцованных зверьков (n) и установив теперь процент меченных особей в популяции (а), можно вычислить общее количество грызунов в исследуемой популяции (N), по формуле

N= n x 100 / a

Например, было окольцовано и выпущено обратно в стог 26 мышей. Спустя несколько дней здесь добыли 108 грызунов, в том числе 13 штук окольцованных (12%). Пользуясь формулой, получаем, что вся популяция состоит из 216 зверьков:

N= 26 x 100 / 12 =216

Если повторных отловов было несколько, тогда размеры популяции вычисляются по средней арифметической.

Проверки, произведенные Раевским, показали высокую точность (более 96%) его методики.

«Для практического применения метода количественного учета путем кольцевания нужно обладать следующими предпосылками:

«1. Кольцевание изучаемого вида не должно представлять слишком больших технических затруднений, иначе не будет обеспечен достаточно высокий процент кольцевания.
«2. Исследователь должен быть уверен, что за время, прошедшее с момента кольцевания до взятия пробы, если она берется из одной точки, произошло равномерное распределение индивидуумов внутри популяции.
«3. Подвергающаяся учету популяция животных должна обитать на ограниченной территории.
«4. Знание биологии и экологии вида должно обеспечить наблюдателю возможность внесения в полученные цифры соответствующих поправок (например, размножение в период между кольцеванием и взятием пробы и т. п.)».

По мнению Раевского, методика учета путем кольцевания вполне применима не только к мышевидным грызунам, но также к сусликам, песчанкам, водяным крысам, летучим мышам и другим массовым животным, живущим плотными колониями.

При рекогносцировочном изучении мышевидных млекопитающих не следует упускать никаких возможностей для характеристики состояния их популяции и, в частности, использовать глазомерную оценку их численности. К этой работе могут быть привлечены многочисленные корреспонденты, как это с успехом делают организации службы защиты урожая и службы прогнозов численности промысловых животных.

Н. В. Башенина и Н. П. Лавров (1941) предлагают следующую схему определения численности мелких грызунов (см. стр. 299).

По данным Башениной (1947), глазомерная оценка, данная корреспондентами, хорошо согласуется с результатами количественного учета на ленточных пробах давилками и с подсчетом жилых нор на маршрутах.

При глазомерном учете может быть использована шкала оценки численности в баллах, предложенная Ю. А. Исаковым (1947):

0 - Вид полностью отсутствует в данной местности.
1 - Численность вида очень мала.
2 - Численность ниже средней.
3 - Численность средняя.
4 - Численность высокая, заметно выше средней.
5 - Массовое размножение вида.

При этом пользуются всякого рода наблюдениями как над самими животными, так и над следами их деятельности - отпечатками лап на снегу и пыли, поедями, количеством зимних гнезд, вытаивающих из-под снега весной и т. д., так как в совокупности они могут дать много интересного и важного и хорошо дополнить данные количественных учетов.

Таким образом, в нашем распоряжении имеется целый ряд способов оценки численности мелких млекопитающих, обладающих и положительными и отрицательными свойствами и дело эколога избрать методику, наиболее отвечающую поставленным задачам и условиям работы.

Однако ни одна из перечисленных методик не обеспечивает получение данных об абсолютном количестве зверьков на изучаемой территории. Между тем эти данные весьма необходимы и для теоретических и для прикладных задач.

Некоторым довольно удачным приближением к этой цели является методика сплошной раскопки нор и вылавливания грызунов.

Но она применима лишь в условиях открытого ландшафта. В лесу абсолютный учет мелких млекопитающих теоретически мыслим путем сплошного их вылова на предварительно изолированных площадках.

А. А. Першаков (1934) предлагает закладывать пробные площадки размером 10 х 10 м или 10 х 20 м, которые окружать двумя земляными канавками, глубиной около 70-100 см и шириной дна в 25 см. Внутренний склон внутренней канавы пологий, под углом 45 градусов, а внешний - отвесный. Наружная защитная канавка имеет квадратное сечение. В углах канав, вровень с дном врываются ловчие банки. Внутренняя канава служит для отлова зверьков, убегающих с пробной площадки, а наружная - предохраняет от попадания зверьков извне. Кроме ловчих банок, используются давилки и, наконец, производится вырубка деревьев и даже выкорчевывание пней. Из этого видно, насколько трудоемка закладка каждой площадки. Не исключено при этом, что во время рытья канав часть зверьков убежит.

Е. И. Орлов с сотрудниками (1937, 1939) изолировали площадки стальной сеткой, а затем вылавливали зверьков давилками. Площадка отбивается в виде квадрата или прямоугольника площадью 400 кв. м и ограждается стальной сеткой с ячейками в 5 мм. Высота сетки над землей 70 см, кроме того, во избежание подрывания, она закапывается на 10 см в землю. По верхнему краю сетки устраивается двухсторонний карниз из жести, шириною в 25-30 см, препятствующий перелезанию зверьков через ограждение. Сетка укрепляется на вертикальных железных стойках, которые втыкаются в землю. Вылов зверьков, живущих на изолированной пробной площадке, производится в течение 3-5 дней давилками и другими ловушками, чтобы не пропустить ни одного животного. Количество ловушек должно быть достаточно больш 80;м, не менее чем по одной на каждые 5 кв. м. После окончательной изоляции площадки и расстановки ловушек, составляется схематический план участка, на котором отмечаются норы, кусты, деревья, пни, номера ловушек, а в дальнейшем - места добычи зверьков (рис. 73). Отлов прекращается после того, как в течение трех суток ни в одну из давилок не попалось ничего. Следует учесть возможность ухода некоторых грызунов из огороженной площадки по ветвям деревьев.

Устройство подобной изолированной площадки требует значительных материальных затрат (сетка, жесть и пр.), является, по признанию самих авторов, громоздким и трудоемким делом. На разбивку площадки уходит 30-40 человеко-часов.

Рис. 73. Схематический план изолированной площадки для учета мышевидных млекопитающих (из Орлова и др.)

Поэтому учет на изолированных площадках пока не может найти применения в широких масштабах, а лишь при специальных стационарных исследованиях, например, при изучении лесных биоценозов, где получение абсолютных показателей совершенно необходимо.