Что можно приготовить из кальмаров: быстро и вкусно

В настоящее время известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 см, до китовой акулы, длина которой достигает 12 метров.

Акулы широко распространены во всех морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной.

Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но отдельные виды, в частности китовая, гигантская и большеротая акулы, - фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Скелет

Кожа

Зубы и челюсти

В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твердой оболочкой, имеют сотни маленьких гладких зубов. Пелагическим видам свойственно наличие очень острых зубов, приспособленных для легкого проникновения в плоть добычи. У таких акул, как тигровая, зубы ножеобразной формы, предназначенные для разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул рудиментарные мелкие зубы.

Плавучесть

Большинству видов акул необходимо постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.

Пищеварительная система

Акулы периодически производят эверсию желудка – выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Обоняние

У белой акулы для обоняния используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул? разнесенные на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют четче определить направление источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.

Акулы способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Зрение

Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза.

Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Острота зрения некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Слух

Электро- и магниторецепция

Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Продолжительность жизни

Однако рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет. Известны и китовые акулы с подобным возрастом.

Размножение

Акулы производят на свет разное количество детенышей? некоторые виды до 100, другие же всего двух—трех. Белая акула рожает примерно 3?14 акулят за один раз.

В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество.

Забота некоторых видов о потомстве (акуленок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.

Образ жизни

Вопреки распространенному мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. В 1987 году в районе ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мертвого кита в более глубокое место для трапезы.

Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих.

В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости 50 км/ч. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря теплокровности этих видов.

Питание

К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении.

Белая акула предпочитает тюленей и морских львов, но при возможности охотится и на китовых млекопитающих, так как особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти.

В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют короткую длину и приспособлены к разламыванию панциря.

Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами. Большинство видов являются плотоядными.

Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически все, что попадается им на пути.

Ведь в большинстве своем это большие и агрессивные рыбы, которые во время ловли на приманку находятся в состоянии охоты за добычей? то есть в повышенной возбужденности.

Кроме того, при извлечении из воды некоторые виды могут просто раздавить свои внутренние органы своим же весом, и это необходимо учитывать во время перемещения акулы из океана в искусственный резервуар.

Очередные сложности возникают и по прибытии акул в аквариум, который должен обладать необходимой вместимостью для нормальной жизнедеятельности этих рыб, а также учитывать их повышенную чувствительность к электромагнитным волнам.

Промысел и охота

Рыбной промышленности в акулах интересно:

Мясо, используемое многими культурами в пищу (несмотря на то, что наблюдения показали предрасположенность организма акул к накоплению ртути, содержание которой в мясе значительно повысилось из-за загрязнения окружающей среды).

Плавники, являющиеся в Азии главным ингредиентом для деликатесного супа, а также имеющие применение в восточной медицине.

Хрящ, вокруг которого до сих пор ведутся споры о его лечебных свойствах против раковых опухолей.

Печень, содержащая жир, богатый витамином А и витаминами группы В, и применяемый в качестве сырья для изготовления лекарственных средств.

Кожа, которая используется в галантерее и в качестве абразивного материала.

Основной промысел ведется в Атлантическом океане, где промышленными являются 26 видов, примерно треть акул добывается в Индийском океане, и ещё в полтора раза меньше акул вылавливают в Тихом. Ежегодно вылавливается примерно 100 млн акул по всему миру.

Вылов акул условно можно разделить на три направления:

Промысел с целью применения их мяса, печени, хряща, кожи и плавников? то есть полноценное использование рыбы.

Так называемый прилов? когда акула является случайной добычей при вылове других рыб.

Промысел с целью добычи только плавников. Это самый нерациональный (вес плавников составляет до 4 % от всего тела) и негуманный способ добычи акул, получивший в английском языке название finning ? когда единственной целью становятся плавники, а остальную тушу выбрасывают гнить на берегу или обратно в море.

Кроме добычи в промышленных целях в мире имеют место и такие поводы для охоты на акул как обеспечение безопасности пляжей, уменьшение естественной угрозы промышленных видов рыб и просто экстремальная охота и рыбалка.

Распространенные заблуждения об акулах

Большинство акул нападают на человека и убивают его. Всего несколько видов акул регулярно совершают неспровоцированные нападения на людей, и в основном это происходит из-за ошибки в идентификации добычи.

Акулы плавают с большой скоростью. На самом деле крейсерская скорость акул довольно невелика, так как им необходимо сохранять энергию. Однако это не мешает им развивать высокую, так называемую «бросковую» скорость непосредственно перед атакой жертвы.

Акулы обожают человеческую кровь. Акулы не отдают предпочтение какой-либо крови. Напротив, отхватив от человека кусок плоти, они обычно выплевывают его обратно, потому что это мясо не является той высокожирной пищей, которая необходима им для пополнения запасов энергии.

Акулы всеядны. Большинство видов предпочитает дождаться возможности добыть свою обычную пищу вместо того, чтобы есть все подряд.

Акулы не подвержены раковым заболеваниям. Это убеждение, существовавшее долгое время, стало причиной гибели огромного количества акул, вылавливаемых человеком ради «противоракового» хряща. Однако наблюдение за акулами в неволе, так же как и в естественной среде обитания, показали наличие особей с органами, пораженными раковыми опухолями. Количество случаев раковых заболеваний оказалось больше там, где вода больше загрязнена (в том числе, и от деятельности человека).

На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга­ны, лежащие в брюшной и околосердечной полостях. В брюш­ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор­ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.

Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего­родкой от околосердечной полости. В последней можно разли­чить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери­зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя.

Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость, которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя­щее – кардиальная часть и короткое восходящее – пилорическая часть желудка.

Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в ки­шечник.

Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная се­лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске подже­лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч­ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую кишку с развитым спиральным клапаном. Толстая кишка, в свою очередь, переходит в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку.

В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой отросток – ректальная железа.

Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.

На рисунке 17 можно различить вышеупомянутые особенности пищеварительной системы акулы.

Рисунок 17 – Вскрытая акула (самец)

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желу­дочек;

8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – принося­щие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака;

18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток;

21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник.

Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа­берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепест­ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж­ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи­стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа­берных щелей. На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней и задней) сидят жаберные лепестки. Жаберные лепе­стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения.

Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего­родки направлены в разные жаберные щели и носят название полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря­щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу­жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце – рудимент жа­берной щели.

Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела верти­кальной перегородкой – перикардием.

Рисунок 18 – Схема кровеносной системы акулы

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия;

4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена;

11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени;

13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16 – подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри­хованы).

Сердце двухкамерное: состоит из желудочка и пред­сердия. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых рыб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте­риальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Венозный синус, или венозная пазуха открывается в пред­сердие, в него впадают все вены, несущие венозную кровь от органов и тканей тела. В сердце у рыб находится венозная кровь.

От брюшной аорты (с венозной кровью) отходит пять пар приносящих жа­берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей жаберной артерии, несущей уже окисленную артериальную кровь. Пер­вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра­зует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, сое­диняясь попарно, самостоятельно впадают в спинную аорту. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте­рию.

От спинной аорты отходят более мел­кие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подклю­чичные артерии направляются к грудным плавникам, кишечная ар­терия, идущая в брыжейке, дает ответ­вления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почеч­ные, подвздошные, задняя бры­жеечная артерии снабжают кровью соответственно почки, брюшные плавни­ки, стенки тела и т.д.

Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через ко­роткие кювьеровы протоки в ве­нозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие.

Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, кото­рые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювье­ровы протоки.

Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От парных плавников идут боковые ве­ны, которые впадают в соответствующие кювьеровы протоки.

От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют кювьеровы протоки.

Основным органом выделительной системы хрящевых рыб являются туловищ­ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 19).

Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего, расширенного отдела почки – мочеточники, впадают в основание вольфова канала, который вскоре открывается в клоаку на вершине мочеполового сосочка. Таким образом, на этом уровне выделительные и половые протоки у самцов объединяются.

У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку позади яйцевода.

Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 19). У большинства ви­дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под­вешены на брыжейке ниже ночек. Созревшие яйцеклетки выпа­дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце­водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про­исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В нижнем отделе яйцевода образуется зна­чительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче­испускательного отверстия.

Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен­ные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен­ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполо­вой сосочек, открывающийся в клоаку.

Скелет хрящевых рыб

Цель занятия: изучить строение скелета хрящевых рыб на примере скелета акулы.

Оборудование и материалы:

1. Скелет акулы.

2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.

3. Грудные и брюшные плавники с поясами.

5. Таблицы: скелет акулы, череп акулы, скелет конечностей и их поясов.

Теоретические сведения:

5.1 Общая характеристика

5.2 Строение скелета

Общая характеристика

Скелет хрящевых рыб подразделяется на осевой скелет, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет:

Представлен позвоночным столбом, состоящим из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несущая опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

Череп:

а) Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

б) Висцеральный череп образован рядом дуг:

· челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

· подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

· Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасти непарных плавников поддерживается эластотрихиями.

Строение скелета

Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отде­лом мозгового черепа и от за­тылочной части черепа продол­жается до конца хвоста, захо­дя в его верхнюю лопасть.

Рисунок 21 – Схема строения туловищ­ного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;

7 – нижний остистый от­росток.

Каждый туловищный по­звонок (рис. 21) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединя­ются, образуя спинномоз­говой канал, и нижних дуг. Нижние дуги позвонков туловищного отдела коротки, направлены несколько в сторо­ны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются короткие хрящевые ребра. Нижние дуги позвонков хвостового отдела смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки.

Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково­гнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.

В строении черепа происходит ряд прогрессивных преобразований. Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе­реди (рис. 22).

По бокам основания рострума, слившись с мозговой короб­кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия.

Рисунок 22 – Череп акулы сбоку

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел;

5 – затылочный отдел (1-5 – мозговой череп); 6 – небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок (гиомандибуляре); 9 – гиоид; 10 – копула подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – жаберные лучи;

13 – губные хрящи (6-13 – висцеральный скелет); 14 – челюстной сустав; 15 – связка; 16 – зубы.

Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой – пе­редняя фонтанель.

Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них, по бокам, рас­положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов.

Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч­ный отдел с большим затылочным отверстием по­середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине­ния с телом первого позвонка.

Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото­вой полости и глотки (рис. 22).

Первая и вторая из этих дуг сильно видоизмене­ны, редуцированы и образуют так называемые губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух парных хря­щей – небно-квадратного и меккелева. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто­рая – нижней челюсти. Каждая пара хрящей впереди прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади концы небно-квадратных хрящей подвижно сочленяются с задними концами меккелевых хрящей.

За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко­нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.

Правый и левый гиоиды соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.

Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар­ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны дуг.

В скелете конечностей появляются парные плавники, имеющие опору в виде поясов парных плавников – плечевого (пояс грудных плавников) и тазового (пояс брюшных плавников).

Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле­жит свободно в толще мускулатуры, непосредствен­но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя­ются, верхние – лопаточные отделы разделены широ­ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 23).

Рисунок 23 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии;

4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити.

Скелет грудных плавников (рис. 23) в виде трех основ­ных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями).

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа­щего перед клоакой (рис. 24).

Рисунок 24 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа.

В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хря­щи, края плавника поддерживаются эластотрихиями (рис. 24).

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.

Вид китовой акулы спереди

Акула-воббегонг, находящаяся в родстве с китовой

Внешний вид и особенности строения

Китовую акулу трудно спутать с другими рыбами - помимо огромного размера, её отличает характерный внешний вид. У китовой акулы тело мощное и толстое, голова сравнительно небольшая. Форма головы весьма своеобразна - она сильно приплюснутая, причём становится всё более плоской к концу рыла. Жаберных щелей 5; они чрезвычайно широкие и длинные. Пасть находится на конце рыла, а не под ним, как у большинства других акул. Пасть очень широкая, достигающая полутора метров в ширину. Она может раскрываться весьма сильно и при полном размахе приобретает вид широкого овала. У углов пасти находятся кожистые выросты, наподобие небольших усиков.

Глаза очень маленькие и глубоко посаженные, расположенные близко к концу рыла почти у краёв пасти. Они находятся на линии, отделяющей тёмную окраску спины и боков от белого брюха. У самых крупных акул глаза по размеру едва достигают мячика для гольфа. У китовой акулы отсутствует мигательная перепонка, но глаз может закрываться толстой складкой кожи, двигающейся вперёд. В случае, если какой-то достаточно крупный объект находится слишком близко к глазу, акула втягивает глаз в орбиту и закрывает его этой складкой. Это уникальная черта среди акул. Почти сразу за глазами находятся круглые брызгальца.

Глаза китовой акулы

Тело китовой акулы за головой становится толстым, спина поднимается в виде пологого горба. Наибольшую толщину тело имеет как раз за головой, а затем начинает становиться все тоньше. Спинных плавника два, оба они смещены далеко назад. Первый плавник высокий и широкий, в форме почти равностороннего треугольника. Хвостовой плавник, как и у всех акул, резко асимметричен; его верхняя лопасть примерно в полтора раза длиннее нижней. При этом на верхней лопасти отсутствует выемка, характерная для хвостовых плавников большинства акул. У 12-метровой рыбы ширина хвостового плавника была 4,8 м, длина грудных плавников - 2,4 м. На задней части тела имеется несколько продольных складок шкуры в виде длинных гребней по бокам и на спине, доходящих до самого хвоста.

Яркое описание внешности китовой акулы дал известный норвежский исследователь Тур Хейердал, наблюдавший эту рыбу во время плавания на плоту «Кон-Тики»:

Количество зубов у китовой акулы чрезвычайно велико и может достигать нескольких тысяч - даже до 15 тыс. У акулы, имевшей в пасти 3 тыс. зубов, на каждой челюсти было при этом около 300 рядов. Зубы мелкие, даже у самых крупных акул не превышающие 6 мм в длину. Мозг китовой акулы относительно размеров тела существенно меньше, чем у других акул, например, белой. Его строение, изученное с помощью магнитно-резонансной томографии, показало заметные отличия от мозга других акул. Мозжечок китовой акулы развит сильнее, чем у других хрящевых рыб. Другие особенности её мозга могут быть приспособлением к стайному образу жизни. У китовой акулы печень относительно значительно меньше, чем у большинства других акул. Поэтому китовая акула для регулирования плавучести тела нередко заглатывает воздух.

Китовая акула в сравнении с ныряльщиком

Размер

Китовая акула является бесспорно крупнейшей современной рыбой. Долгое время считалось, что самый большой из достоверно зарегистрированных экземпляров имел длину 12,65 м, упоминается также размер в 13,7 м. На протяжении десятилетий сообщения о китовых акулах длиной до 20 м. оставались непроверенными. Однако в конце 1990-х годов появилась научная информация о китовой акуле длиной 20 м и весившей 34 т. Поэтому в современных источниках длина китовой акулы в 20 м указывается уже как вполне проверенная. В ряде источников появляются данные о наблюдениях китовых акул даже длиной 21,4 м, но в целом, экземпляры крупнее 12 м попадаются уже крайне редко. Как и у большинства акул, самки китовой акулы крупнее самцов.

Попавшая в 2003 году в руки индийских ихтиологов у Тутикорина молодая китовая акула была измерена ими с высокой точностью. При длине 4,78 м рыба весила 1 700 кг. Ширина пасти у неё была 77 см, размер глаза - 4 см в длину и 3,5 в ширину. Верхняя лопасть хвостового плавника была длиной 115 см, нижняя - 74 см. По опыту изучения китовых акул в неволе был сделан вывод, что они растут в неволе примерно в 1,1-1,3 раза быстрее, чем в дикой природе. Возможно, это вызвано постоянным обилием хорошего корма в океанариумах. Одна из измеренных акул выросла за год на 29,5 см, другая на 46 см за 630 дней. По-видимому, в молодом возрасте китовые акулы растут относительно значительно быстрее, чем в старшем, что может быть одной из приспособительных черт по защите от хищников. Одна из акул, содержавшаяся в океанариума на Тайване и попавшая туда практически в новорожденном состоянии, росла на 1 см в день - 143 см за 143 дня. 60-сантиметровый детеныш, содержавшийся в Оита прожил в аквариуме больше 3 лет и вырос до 3,7 м. В целом, однако, молодые китовые акулы изучены очень слабо.

Шкура и её окрас

Шкура китовой акулы очень прочная и толстая - достигающая у крупных экземпляров толщины 10 см и даже 14 см. Шкура, как и у других акул, покрыта очень мелкими плакоидными чешуйками, имеющими вид острых шипов около 0,75 мм высоты и 0,5 мм ширины. Особенности строения заметно отличают их от чешуй большинства акул - у китовой акулы чешуи имеют очень сильно развитое и загнутое назад остриё, боковые же лопасти чешуй развиты слабо. Вероятно, чешуя такого строения улучшает гидродинамические свойства тела рыбы. На брюхе шкура примерно на треть тоньше - видимо по этой причине акула при приближении ныряльщика часто инстинктивно поворачивается к нему спиной, которая защищена лучше брюха.

Окрас китовой акулы также весьма характерен. Спина и бока этой рыбы тёмные, обычно серого цвета с голубым или коричневым оттенком. По тёмному фону в довольно правильном порядке расположены продольные и поперечные узкие грязно-белые полосы, между которыми, также в достаточно правильном порядке, расположены округлые пятна такого же цвета. На голове и грудных плавниках пятна более мелкие и расположены чаще и беспорядочно. Нижняя часть тела грязно-белая. На шкуре и плавниках обычно большое число царапин, образующих индивидуальный рисунок, по которому наблюдатели различают конкретных особей. Известно, что узор пятен на шкуре акулы не меняется с возрастом, что облегчает слежение за отдельными особями. Интересно, что при идентификации сфотографированных китовых акул с успехом применялась аппаратура, предназначенная для астрономических наблюдений. Приборы, предназначенные для сопоставления снимков звёздного неба и способные выявить малейшую разницу в расположении небесных тел, столь же эффективно выявляли различия в пятнистом рисунке на шкуре акул.

Подобная окраска с тёмной спиной и светлой нижней частью тела, с большим количеством чётких полос и пятен на тёмном фоне встречается у небольших воббегонгообразных донных акул, находящихся с китовой в родстве, и служит целям маскировки. Существует мнение, что такая окраска китовой акулы - признак, оставшийся от предков китовой акулы по эволюционной линии. Другая гипотеза гласит, что противотеневой окрас может быть связан с тем, что китовые акулы, плавающие обычно у самой поверхности, сильно подвержены ультрафиолетовому облучению солнечного света, вредное воздействие которого до известной степени нейтрализуется тёмной окраской.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ - GNATHOSTOMATA
НАДКЛАСС РЫБЫ - PISCES
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ - CHONDRICHTHYES

ТЕМА 3. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes
Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii
Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes
Представитель - Колючая акула, Squalus acanthias L.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предварительно отпрепарированная (см. приложение 5).
2. Ванночка.
3. Пинцет.
4. Иглы препарировальные - 2
5. Булавки - 10-15.

ЗАДАНИЕ

Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних органов акулы. Сделать следующие рисунки:
1. Внешний вид акулы.
2. Общее расположение внутренних органов, включая сердце и отходящие от него сосуды.
3. Мочеполовая система самца и самки.
4. Жабра в поперечном разрезе.

Дополнительное задание

Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза кожи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13).

ВНЕШНИЙ ВИД

Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.

Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана) :
1 - рыло, 2 - глаз, 3 - брызгальце, 4 - рот, 5 - ноздря, 6 - жаберные щели, 7 - отверстия органа боковой линии, 8 - клоака, 9- грудной плавник, 10 - брюшной плавник, 11 - спинные плавники, 12 - хвостовой плавник

Голова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам головы расположены крупные парные глаза (рис. 12, 2); в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу (рис. 12, 3); оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12, 6); каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.

На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.

Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки (рис. 12, 8). Позади отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.

У акуловых, как и у рыб других групп, имеются парные конечности: грудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. У самцов акуловых рыб внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост - копулятивный орган (см. с. 37). На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных плавника (рис. 12, 11). У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка; у других видов колючек нет.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (см. с. 37, 38) хвостовым плавником.

На боковых поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.

Кожа акул имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие направленные назад зубчики, покрытые эмалью (рис. 13); они легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове.

Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы :
1 - эпидермис, 2 - кориум, 3 - дентин, 4 - эмаль, 5 - внутренняя полость плакоидной чешуи

Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками (миосептами). В отдельных участках тела метамерное расположение мускульных сегментов сменяется образованием отдельных мышц, имеющих специальную функцию (например, мышцы парных плавников).

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus; рис. 14, 1). Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие (atrium; рис. 14, 2), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis; рис. 14, 3).

Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус (conus arteriosus; рис. 14, 4), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14, 5; рис. 15, 5).

Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

Рис. 14. Общее расположение внутренних органов колючей акулы :
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 - тонкая кишка, 11 - толстая кишка(просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа, 15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 - желчный проток, 18-поджелудочная железа, 19 - селезенка, 20 - правая почка (левая не изображена)

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий (рис. 14, 6). Передняя приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь от первой, - первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр (рис. 14; рис. 15).

При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой приводится далее (рис. 15), рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном препарате с инъецированными сосудами.

Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы :
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3 - желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями, 6 - выносящие жаберные артерии, 7 - спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена, 9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена, разделяющаяся на воротные вены почек, 11 - воротная система почек, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена, 14 - кювьеров проток, 15 - воротная вена печени, 16 - воротная система печени, 17 - печеночная вена

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior) и нижние яремные вены (v. jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v. caudalis; рис. 15, 10) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior; рис. 15, 12). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. porta hepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.

Рис. 16. Схема жаберного аппарата акулы :
1 - межжаберная перегородка, 2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель, 4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные дуги, а - первая полужабра, б, в, г, д - целые жабры

Дыхательная система . Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги (см. с. 36). К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2).

Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г, д) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет.

Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.

Пищеварительная система . Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет.

Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходящая в значительно более широкую толстую кишку (colon; рис. 14, 11). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13).

Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа (glandula rectalis; рис. 14, 14) - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.

Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica fellea; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Компактная поджелудочная железа (pancreas; рис.14, 18) прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.

К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка (lien; рис. 14, 19) - орган кроветворения.

Мочеполовая система . Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.

Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочеполовой сосочек,
4 - левый семенник (правый семенник не изображен), 5 - семявыносящие канальцы, 6 - семяпровод, 7 - семенной пузырек, 8 - пищевод, 9 - печень, 10 - копулятивный отросток брюшного плавника, 11 -полость клоаки

Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы :
1 - почка, 2 - мочеточник. 3 - мочевой сосочек, 4 - левый яичник (правый яичник не нарисован), 5 - яйцевод, 6 - общая воронка обоих яйцеводов, 7 - скорлуповая железа, 8 - «матка», 9 - отверстие яйцевода, 10-пищевод, 11 - печень, 12 - полость клоаки

Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого (у самок; рис. 18, 3) или мочеполового (у самцов; рис. 17, 3) сосочка, на вершине имеющего отверстие.

Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы (vasefferens; рис. 17, 5), видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием
(рис. 17, 3).

Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.

У самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18, 5), или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов (рис. 18, 6); она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой» (рис. 18, 8). «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 18, 9) по бокам мочевого сосочка.

Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.

К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.

У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.

Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.

У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.

Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.

Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.

У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.

Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.

При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.

В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.

Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.

Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.

Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.

Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.

Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.

Строение имеет некоторые особенности.

У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.

Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.

Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.

Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.

У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.

Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.

У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.

Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.

Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.

Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.

Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.

Статьи по теме:

Рыбы
2. Костные рыбы

Особенности строения хрящевых рыб

В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.

С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.

Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.

По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.

Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.

В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.

Внутреннее строение хрящевых рыб

Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.

Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.

У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН РЫБ

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.

Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.

Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка .

У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.

Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.

В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .

Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;

7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.

У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.

Строение хрящевых рыб

Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):

A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.

У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.

Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).

Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.

Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.

Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

А – невский сиг; Б – муксун; В – судак

У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).

Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).

Хрящевые рыбы. Особенности внешнего и внутреннего строения

Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.

Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.

На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.

Рис. 4. Глоточные зубы

1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);

3 – трехрядные (сазан)

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

Рис. 5. Строение кишечника рыб

А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;

2 – пилорические придатки

У большинства рыб пищевод переходит в желудок.

Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

Рис. 6. Пилорические выросты желудка.

У круглоротых пищевод переходит в кишечник.

У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Рис.7.

Пищеварительная система акулы.

Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).

Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).

У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.

Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.

Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

4) желудок;

5) кишечник.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Рисунок 9.

Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Внешнее и внутреннее строение акулы

Тип Хордовые — Chordata

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Челюстноротые — Gnthostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii

Надотряд Акулы — Selachomorpha

Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.

Внешнее строение .

Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:

— голову,

— туловище,

Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.

По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.

Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.

Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.

На спинной стороне имеются два непарных плавника.

Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.

На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.

Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.

В околосердечной полости находится сердце.

Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.

В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.

В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.

Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.

Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .

От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.

В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .

Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.

Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:

— жаберной дуги,

— межжаберной перегородки,

— жаберных лепестков .

Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).

Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.

На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.

Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.

Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.

Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.

К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта .

От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.

В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .

Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.

По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:

— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;

— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;

— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;

— почечные артерии – несут кровь к почкам;

— подвздошные – к брюшным плавникам;

— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .

Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.

Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.

Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.

Органы выделения .

Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.

У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.

Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.

Центральная нервная система.

Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.

Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:

— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,

— висцеральный скелет

— скелет парных конечностей и их пояса,

— скелет непарных плавников.

¦ Осевой скелет: позвоночник. Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.

Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.

Хрящевые рыбы

Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.

В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.

¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.

На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.

Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.

Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.

¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.

Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.

Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .

Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.

Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.

Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.

Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .

Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.

Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.

От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.

Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.

На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.

Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .

Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.

Грудные плавники. В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, расположенные в два-три ряда.

Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.

Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.

В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.

Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.